Комаммокс (полное окисление аммиака) — это название, присвоенное организму, который может превращать аммиак в нитрит , а затем в нитрат в процессе нитрификации . [1] Традиционно считается, что нитрификация представляет собой двухэтапный процесс, в ходе которого бактерии, окисляющие аммиак, и археи окисляют аммиак до нитрита, а затем бактерии, окисляющие нитрит, превращаются в нитрат. [2] [3] Полное превращение аммиака в нитрат одним микроорганизмом было впервые предсказано в 2006 году. [1] В 2015 году в пределах рода Nitrospira было обнаружено присутствие микроорганизмов, которые могли осуществлять оба процесса превращения , и цикл азота был открыт . обновлено. [4] [5] В пределах рода Nitrospira основные экосистемы comammox в основном встречаются в естественных водоносных горизонтах и искусственных экосистемах. [6]
Полная стадия нитрификации дает больше энергии (∆G°′ = −349 кДж моль −1 NH 3 ), чем любое однократное окисление в отдельности (∆G°′ = −275 кДж моль −1 NH 3 для окисления аммиака до нитрита и ∆G°′ = −74 кДж моль −1 NO 2 − для окисления нитрита в нитрат). [5]
Полная нитрификация окисляющего аммиака до нитрата энергетически выгодна для Нитроспиры . [5] Из-за предыдущих исследований Nitrospira считалось, что все Nitrospira используют нитрит в качестве источника энергии. [1] Таким образом, комаммокс Nitrospira не был обнаружен до 2015 года. [5] Все обнаруженные нитрификаторы принадлежат к подлинии II рода Nitrospira. [3] Геном нитрифицирующих хемолитоавтотрофных бактерий рода Nitrospira кодирует окисление как аммиака, так и нитрита. [5] Гены, связанные с ростом путем окисления аммиака до нитрата, представляют собой гены аммиачно-монооксигеназы и гидроксиламиндегидрогеназы (например, ген amoA и кластер hao). [5] Это показывает, что полностью нитрифицирующие Nitrospira служат краеугольным камнем микробных сообществ, циркулирующих азот, обнаруженных в окружающей среде. Спустя почти два года после открытия организмов комаммокса Nitrospira inopinata стала первым полным нитрификатором , выделенным в чистой культуре. [7] Кинетический и физиологический анализ Nitrospira inopinata показал, что этот полный нитрификатор обладает высоким сродством к аммиаку, медленной скоростью роста, низкой максимальной скоростью окисления аммиака и высоким выходом. [7] [6] Открытие comammox Nitrospira дает представление о модульной эволюции азотного цикла и расширяет сложность эволюционной истории нитрификации . [5]
Комаммокс был обнаружен во многих экосистемах, включая естественные пресноводные и наземные экосистемы. Примечательно, что гены commamox не были обнаружены в большом количестве в океанах. Кроме того, использование инженерных экосистем для комаммокса можно использовать для удаления аммония во время очистки воды и сточных вод . [3] Comammox был обнаружен во многих инженерных системах, включая установки биофильтрации аквакультуры , системы очистки и распределения питьевой воды, а также очистные сооружения. [3] [6] Рост комаммокса в этих искусственных экосистемах происходит одновременно с бактериями и/или архей, окисляющими аммиак , и в некоторых случаях превышает численность других прокариот, окисляющих аммиак. [3] [6] [8] [9] Экосистема комаммокса в настоящее время неизвестна с точки зрения биогеографии , включая их распространение и численность, из-за влияния конфигурации процесса и химического состава очищенных сточных вод. [3] [6] После этих результатов было установлено, что комаммокс может превосходить канонические нитрит-окисляющие бактерии рода Nitrospira в некоторых инженерных средах, что указывает на потенциально важную роль комаммокса в эффективном биологическом удалении азота в процессах очистки сточных вод . [3]