Вирус Cafeteria roenbergensis ( CroV ) — гигантский вирус ,поражающий морских двужгутиконосцев Cafeteria roenbergensis , являющихся членом сообщества микрозоопланктона.
Вирус был выделен из образцов морской воды, собранных в Мексиканском заливе в период с 1989 по 1991 год, на жгутиконосце-хозяине, который был ошибочно идентифицирован как принадлежащий к роду Bodo ; отсюда и первоначальное обозначение вируса как BV-PW1. Было показано, что вирус имеет диаметр около 300 нм и сложную внутреннюю структуру, а также доказательства предполагаемой хвостоподобной структуры [2]. Дальнейшая работа над вирусом показала, что хозяином был изолят рода Cafeteria и что геном имел содержание G+C ~34%. Дальнейший анализ показал, что геликаза вируса филогенетически связана с теми, которые обнаружены в семействе Asfarviridae , и что вирус разделяет свойства с членами группы больших ДНК-вирусов нуклеоцитоплазматического типа . [3] У CroV один из самых больших геномов среди всех известных морских вирусов , состоящий из ~730 000 пар оснований двухцепочечной ДНК. [4] Среди его 544 предсказанных генов, кодирующих белки, есть несколько, которые обычно ограничены клеточными организмами, такие как факторы трансляции и ферменты для репарации ДНК и синтеза углеводов . CroV отдаленно связан с Mimivirus и принадлежит к группе вирусов, известных как нуклеоцитоплазматические большие ДНК-вирусы . [5] Сам CroV паразитирует на вирофаге под названием « Mavirus ». [6] [7]
В состав вирусного белка входит 141 кодируемый белок, который был идентифицирован в CroV, ряд из которых, как полагают, находится в непосредственной близости от всего протеома вириона . Вирус упаковывает несколько отдельных групп белков, включая предположительно полный путь репарации эксцизионных оснований (BER). Это самый обширный механизм репарации ДНК, который до сих пор наблюдался у вируса. Это также первый вирус, у которого обнаружен механочувствительный белок ионного канала , который может защищать геном от осмотического повреждения. [8] Зрелый CroV состоит из внешней белковой оболочки диаметром 300 нм с икосаэдрической симметрией, подлежащей липидной мембраны и внутреннего ядра, которое содержит геном. [9] Разрешение структуры вируса с помощью криоэлектронной микроскопии дало икосаэдрический вирусный капсид с числом T 499 и новую модель сборки капсида для гигантских вирусов. [ необходима цитата ]
CroV — единственный представитель рода Cafeteriavirus в семействе Mimiviridae в пределах предполагаемого порядка Megavirales. [10] Филогенетический анализ показывает, что вирус является нуклеоцитоплазматическим большим ДНК-вирусом (вирус NCLD). Мимивирус Acanthamoeba polyphaga — его ближайший известный родственник, хотя эти два вируса разделяют менее одной трети гомологичных генов. [4]
Вирусный геном в основном представляет собой цепь из 618 000 пар оснований, окруженную большими и высокоповторяющимися повторами на обоих концах генома. Предполагается, что эти большие колпачки защищают концы области кодирования белка, подобно теломерам у эукариот . Благодаря производству транскрипционных генов, таких как гены тРНК-синтетазы, вирус способен модифицировать и регулировать трансляционный аппарат хозяина, что приводит к тому, что CroV становится менее зависимым от компонентов клетки-хозяина. 5% генома состоит из повторяющихся элементов, которые служат пока неизвестной цели. Была обнаружена область из 38 000 оснований, которая, как полагают, связана с метаболизмом углеводов . Вирус содержит пути, которые помогают в биосинтезе KDO (3-дезокси-d-манно-октулозоната). Было выявлено наличие и экспрессия 10 генов, участвующих в синтезе гликопротеина, что позволяет предположить, что CroV потенциально способен участвовать в распознавании вириона и клетки. [4]
CroV также кодирует несколько других интересных белков. Он кодирует целый биосинтетический путь для создания 3-дезокси-D-манно-окт-2-улозоновой кислоты , или KDO, которая является компонентом клеточных стенок грамотрицательных бактерий . Он также кодирует две разные фотолиазы , которые восстанавливают повреждения ДНК от УФ-излучения . CroV также кодирует белки, которые могут осуществлять убиквитинирование , которое является посттрансляционной модификацией белков, которая функционирует в клеточной сигнализации. [11]
Вирусное размножение происходит в больших конструкциях, известных как большие цитоплазматические фабрики или вирусные фабрики. Это место, где, как полагают, происходит репликация ДНК , транскрипция и сборка частиц. Эти фабрики также являются основными целями вирофага Mavirus , который использует механизмы CroV для репликации. Mavirus представляет собой кольцевой двухцепочечный ДНК-вирус размером 19 000 кб. Инфекция Mavirus снижает гибель клеток-хозяев, вмешиваясь в инфекцию и репликацию CroV. [12] Mavirus интегрируется в геном клеток Cafeteria roenbergensis и тем самым обеспечивает иммунитет популяции. [13]
CroV проникает в клетки посредством фагоцитоза . Попав внутрь клетки, капсид CroV разбирается, и вирусные белки и геном высвобождаются. CroV не использует транскрипционный или трансляционный аппарат клетки-хозяина. Он остается в цитоплазме, где формируется «вирусная фабрика», которая реплицируется независимо от ядра клетки-хозяина . Геном CroV не интегрирован в геном клетки-хозяина. CroV кодирует восемь субъединиц ДНК-зависимой РНК-полимеразы , а также кодирует по меньшей мере шесть факторов транскрипции, что позволяет геному ДНК транскрибироваться в мРНК без использования белков клетки. Затем CroV может транслировать мРНК в белки с помощью трансляционной машины клетки и с помощью собственной тРНК-синтетазы, тРНК и факторов инициации трансляции для тонкой настройки трансляции в своих интересах. [4]
CroV заражает Cafeteria roenbergensis , морской зоофлагеллят. CroV смертелен для клетки-хозяина. Это влияет на прибрежную экологию, поскольку Cafeteria roenbergensis питается бактериями, обнаруженными в воде. Когда численность Cafeteria roenbergensis низкая из-за обширных инфекций CroV, популяции бактерий растут экспоненциально. [4]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.