Cairanoolithus — ооген яиц динозавров ,найденный в Юго-Западной Европе. Яйца крупные (15–19 сантиметров или 6–7+1 ⁄ 2 дюйма в диаметре) и сферические. Их внешняя поверхность либо гладкая, либо покрыта приглушенным рисунком из гребней, перемежающихся ямками и бороздками.Известно несколько ископаемых кладок яиц , но структура гнезда неясна.
Предком Cairanoolithus , вероятно, является какой-то неорнитоподовый птицетазовый динозавр , возможно, нодозаврид Struthiosaurus .
Яйца были впервые названы в 1994 году, когда два оовида были классифицированы в отдельных оородах как Cairanoolithus dughii и Dughioolithus roussetensis . Теперь они считаются принадлежащими к одному оогену, возможно, даже к одному оовиду. Хотя он был классифицирован как мегалоолитид , Cairanoolithus теперь помещен в свое собственное оосемейство, Cairanoolithidae. [1] [2]
Яйца Cairanoolithus имеют шарообразную форму и довольно крупные, размером 15–19 см ( 6–7+1 ⁄ 2 дюйма ) в диаметре. [2] [3] Внешняя поверхность гладкая или покрыта приглушенным сетчатым узором из гребней, перемежающихся ямками и бороздками (сагенотуберкулезный орнамент). [1] [2] Яичная скорлупа состоит из частично сцепленных колоннообразных единиц оболочки и имеет толщину от1,10 до 2,65 мм ( от 3 ⁄ 64 до 13 ⁄ 128 дюйма). [2]
Известно несколько кладок яиц C. dughii , содержащих до 25 окаменелых яиц. [2] К сожалению, тафономические изменения (изменения в процессе окаменения) затрудняют определение первоначальной структуры гнезда. Казин (2002) выдвинул гипотезу, что яйца Cairanoolithus откладывались на поверхности земли, возможно, захороненные под кучей растительного материала. [4] Танака и др. (2015) отметили, что скорлупа имела высокую скорость проводимости водяного пара. Поэтому они пришли к выводу, что гнезда Cairanoolithus были покрыты органическим или неорганическим материалом, похожим на современные яйца с высокой проводимостью пара. [5]
Описаны два вида Cairanoolithus :
Некоторые авторы считают эти два оовида синонимами. Кузен (2002) утверждал, что различия между ними были вызваны внутривидовыми вариациями или тафономией. Он также описал несколько фрагментов яичной скорлупы, которые, возможно, принадлежат к дополнительному отдельному оовиду Cairanoolithus ; [4] однако эти образцы были отнесены к C. roussetensis Селлесом и Галобартом (2015). [2]
Хотя раньше его считали мегалоолитидом , теперь Cairanoolithus считается принадлежащим к своему собственному монотипическому семейству Cairanoolithidae. Он принадлежит к базовому типу динозавроидов-сферолитов, группе, включающей яйца завропод и яйца орнитисхий , но парафилетически исключающей яйца теропод . [2]
Кладистический анализ, проведенный Селлесом и Галобартом в 2015 году, выделил Cairanoolithus как сестринский таксон для клады яиц орнитоподов Guegoolithus , Spheroolithus и Ovaloolithus . Поэтому они посчитали вероятным, что Cairanoolithus принадлежит к неорнитоподным птицетазовым динозаврам. [2]
Поскольку эмбрионы неизвестны в яйцах кайраноолитид, идентичность их родителя не определена. Долгое время их считали яйцами титанозавров или орнитопод (например, Rhabdodon ). [6] [7] Однако многочисленные характеристики отличают Cairanoolithus от яиц завропод (семейства Megaloolithidae и Faveoloolithidae ), даже несмотря на то, что они имеют поверхностное сходство по размеру и форме. Столбчатые яичные скорлупы Cairanoolithus совершенно не похожи на веерообразные, наблюдаемые у Megaloolithus , Faveoloolithus или Fusioolithus . Кроме того, его приглушенный орнамент сильно контрастирует с сильно скульптурированной яичной скорлупой яиц завропод, и у него другая система пор. [2] С другой стороны, яйца орнитопод ( Spheroolithidae и Ovaloolithidae ) показывают гораздо большее сходство с кайраноолитидами по орнаментации и системе пор. Однако яйца орнитоподов обычно намного меньше, а кристаллическая структура их яичной скорлупы отличается. [2]
Кладистический анализ, проведенный Селлесом и Галобартом в 2015 году, подтвердил происхождение от орнитисхий. Позднекампанские и раннемаастрихтские орнитисхии из Юго-Западной Европы ограничены рабдодонтидами и нодозавридом Struthiosaurus . Когда Селле и Галобарт проанализировали тазовые кости Rhabdodon (крупнейший из известных рабдодонтид) и Struthiosaurus , они обнаружили, что Rhabdodon не мог откладывать яйца такого размера, как Cairanoolithus . [2] С другой стороны, даже несмотря на то, что Struthiosaurus был относительно небольшим, уникальная ориентация его седалищной кости легко позволила бы ему откладывать яйца размером до 19 см ( 7+1 ⁄ 2 дюйма ) яйца кайранолитида. [2] Однако интерпретация Cairanoolithus как яиц нодозавра поднимает вопрос о том, почему Cairanoolithus или подобные яйца не были найдены в районах с большей численностью нодозавров. [2]
Cairanoolithus является родным для Юго-Западной Европы, включая южную Францию и северную Иберию . Его окаменелости датируются поздним кампаном и ранним маастрихтом . [2] Обычно они встречаются в бассейне Экс-ан-Прованс под известняком Роньяк. [2] [3] C. dughii происходит из стоянки Ла-Кайранн в Буш-дю-Рон , Франция, из Рокот-Гран-Крё и из бассейна Вильвейрак. [3] C. roussetensis встречается в северной части Иберии ( группа Тремп в Испании) [8] и на юге Франции (в деревне Руссе, Рокот-Крит-дю-Марбр, бассейне Вильвейрак и Аржелье-Монтамо). [3] [9]
Позднемеловые экосистемы Европы (которая тогда была островным архипелагом) демонстрируют сложное смешение таксонов, происходящих из Африки, Азии и Северной Америки. [10] В Юго-Западной Европе Cairanoolithus встречается совместно с многочисленными другими типами ископаемых яиц; Megaloolithus особенно распространен, [2] [3] но также присутствуют яйца теропод, таких как Prismatoolithus [10] и яйца орнитоподов Guegoolithus [11] . Также распространены окаменелости тел динозавров, включая нодозаврид, рабдодонтид, титанозавров, дромеозавридов , базальных игуанодонтов , гадрозавридов , неоцератозавров и целурозавров . Другие позвоночные включают костных рыб , чешуйчатых , криптодирановых черепах, аллигаторидов и млекопитающих . [10]
Бассейн Экс был впервые раскопан в поисках окаменелостей в 1869 году французским палеонтологом Филиппом Матероном . [12] В 1950-х годах Раймон Дюги и Франсуа Сирюг, пара французских палеонтологов, работавших в Музее естественной истории Экс-ан-Прованса , тщательно изучили ископаемые яичные скорлупы бассейна. [13] Они разделили найденные яйца на десять различных типов, но не описали их подробно. В 1970-х и 1980-х годах французским палеонтологом [14] П. Керурио и немецким палеонтологом [15] Х. К. Эрбеном была проведена дополнительная работа. [3]
В своей докторской диссертации 1983 года М. М. Пеннер разработал одну из ранних схем классификации ископаемых яиц. [2] [16] Он был первым, кто выделил яйца, которые теперь называются Cairanoolithus , в отдельный тип; в его схеме классификации они были названы «Группой 2». [2] В 1994 году французские палеонтологи М. Вианей-Лио, П. Маллан, О. Бускай и К. Монтжелар описали их в рамках современной паратаксономической системы как Cairanoolithus dughii и «Dughioolithus» roussetensis . [3] Они не отнесли ни один из них к какому-либо оосемейству, но оба оогена были отнесены к оосемейству Megaloolithidae российским палеонтологом Константином Михайловым в 1996 году. [6] После дальнейших открытий в 2001 году Жеральдин Гарсия и Моник Вианей-Лио синонимизировали два оогена. [17] В 2002 году французский палеонтолог Р. Кузен сделал шаг дальше и синонимизировал два оогена. [4]
В 2012 году первые окаменелости Cairanoolithus , обнаруженные за пределами Франции, были впервые описаны Альбертом Г. Селлесом в его докторской диссертации в Университете Барселоны , в которой он также предложил переместить Cairanoolithus в его собственное семейство. [18] Три года спустя Селле и Анхель Галобарт опубликовали всесторонний повторный анализ Cairanoolithus , в котором они официально назвали новое семейство Cairanoolithidae, чтобы включить Cairanaoolithus . Вопреки выводам Кузена, Селле и Галобарт разделили оособи C. dughii и C. roussetensis . Кроме того, они продемонстрировали, что Cairanoolithus не был яйцами орнитопода или завропода, и предположили, что это могли быть яйца нодозавра. [2]