Callibrachion — вымерший род казеидных синапсидов , обитавших в восточной части центральной Франции в течение нижней перми ( ассельской ). Голотип и единственный известный образец ( MNHN.F.AUT490 ) представлен почти полным посткраниальным скелетом, связанным с фрагментами черепа, обнаруженными в конце XIX века в пермском бассейне Отён в департаменте Сона и Луара , в регионе Бургундия-Франш-Конте . Он принадлежит неполовозрелой особи длиной менее 1,50 м. Callibrachion долгое время считался младшим синонимом рода Haptodus и относился к пеликозаврам -сфенакодонтидам . В 2015 году новое исследование показало, что Callibrachion был другим животным, нежели Haptodus , и что он был казеазавром , а не сфенакодонтидом. Это было подтверждено в 2016 году кладистическим анализом, который выделил Callibrachion как базальный казеид.Острые зубы Callibrachion и неувеличенная грудная клетка указывают на то, что это животное, вероятно, было фаунистическим. [1] [2]
Callibrachion известен по относительно полному, но плохо сохранившемуся скелету. Он сохранился на черной сланцевой плите, которая обнажает вентральную сторону скелета. Последний состоит из фрагментарного черепа , грудной клетки , передних конечностей и правой задней конечности. Левая задняя конечность и хвост отсутствуют, а также некоторые части плеч и таза. Открытый хордовый канал и экзартикуляция скапулокоракоида и подвздошной кости (где видна костная сосудистая сеть) указывают на незрелую онтогенетическую стадию. Напротив, хорошо окостеневшие метаподиальные кости указывают на то, что это не ранняя ювенильная особь. Хотя он почти полный, у Callibrachion не может быть идентифицировано никаких аутапоморфий из-за в целом плохого состояния сохранности образца, а также большой неполноты черепа, который обычно концентрирует много отличительных признаков. Каллибрахион определяется сочетанием таких признаков, как мелкие и прямые конические зубы, умеренно утолщенные ребра, возможное наличие закрытого эктопикондулярного отверстия , подвздошная кость с высокой дорсальной пластинкой, типичной для казеид, крепкие, но не увеличенные фаланги и нередуцированная фаланговая формула. [2]
Череп представлен несколькими фрагментами, из которых только верхняя челюсть (и, возможно, часть предчелюстной кости ) является элементом, четко идентифицируемым по ряду краевых зубов. Вентральный край слегка выпуклый, с несколькими крупными клыкообразными зубами на переднем конце, обозначенными широкими зубными основаниями, в отличие от более мелких, сохранившихся позади последних. Вторая область увеличенных зубов присутствует позади клыкообразных положений и напоминает то, что наблюдается у эотиридид и базального казеида Мартенсиуса . Невозможно указать точное количество зубов или оценить длину челюсти, поскольку очертания кости неопределенны. Сохранившиеся зубы имеют тонкую коническую коронку с гладкой поверхностью, лишенную какой-либо значительной кривизны, за исключением передней части сохранившегося зубного ряда. Нижняя челюсть представлена тонкой и довольно неглубокой ветвью правой челюсти. Его сохранившаяся длина около 70 мм может быть близка к его первоначальной длине, поскольку крупные и слегка изогнутые зубы обнаружены в том месте, которое, скорее всего, является концом зубной кости . [2]
Позвоночник представлен примерно двенадцатью телами спинных позвонков , а также неопределенными остатками шейного ряда и невральных дуг . Хвост не сохранился. Два едва заметных тела шейных позвонков, по-видимому, лежат между черепом и плечевым поясом . Некоторые позвонки были повреждены во время препарирования, в то время как другие покрыты плечевым поясом. Тем не менее, благодаря сочленению скелета, можно дать оценку пресакрального числа. В частности, непрерывный ряд из приблизительно 21 спинного ребра указывает на минимальное пресакральное число в 23 позвонка. Ребра крепкие. В задней спинной области ребра уменьшаются в длину, но не в ширину. [2]
Конечности также сильные. Отличительной чертой является то, что лопатка намного короче плечевой кости . Две кисти довольно хорошо сохранились и сочленены. Кости кисти крепкие и хорошо развиты. Однако пястные кости и фаланги не демонстрируют коренастую и увеличенную морфологию производных казеид. Их пропорции довольно похожи на те, что наблюдаются у Eocasea , Martensius и Casea broilii . Палец IV является самым длинным в серии. Одна из его средних фаланг укорочена, составляя около 70% длины соседних фаланг. Конечные фаланги сильно изогнуты, с сильным сгибательным бугорком и увеличенной плоской дорсальной крышей. Кисть демонстрирует плезиоморфное состояние ранних амниот с формулой фаланг 2-3-4-5-3. [nb 1] Сохранившиеся элементы правой pes в основном разъединены. Невозможно точно определить ее фаланговую формулу, но отдельные элементы кажутся такими же крепкими и сильно развитыми, как и элементы manus. [2]
Голотип Callibrachion был обнаружен в XIX веке на участке Марженн во время добычи сланца , которая велась в то время в бассейне Отён. Палеонтологическое богатство этого бассейна позволило в то время определить отунский ярус как опорный ярус для континентальной нижней перми Европы . [3] Согласно современной стратиграфии , участок Марженн относится к формации Миллери, которая является одной из самых молодых формаций бассейна Отён. [4] Он соответствует верхней части отунского яруса древних авторов. На основании ископаемых растений, беспозвоночных и земноводных отунский ярус считался возрастом, эквивалентным глобальным морским ярусам позднего гжельского , ассельского , сакмарского и артинского ярусов . [3] [5] [4] С конца 2010-х годов радиометрическое датирование вулканического пепла (измененного в тонштейны ), вкрапленного в осадочные слои нескольких геологических формаций, составляющих отунский ярус бассейна Отён, показало, что отунский ярус почти исключительно соответствовал асселю международной геологической шкалы времени . [6] [7] Нижний отунский ярус представлен игорнайской и музской свитами. Средняя часть игорнайской свиты датируется 299,9 ± 0,38 млн лет и представляет собой поздний гжель (поздний карбон), подтверждая первые оценки возраста древнейших отунских уровней. Пласт горючих сланцев Лалли в нижней части формации Мусе датируется возрастом 298,91 ± 0,08 млн лет, что соответствует, с точностью ± 100 000 лет, границе карбона и перми, установленной в морских отложениях в Уральских горах . Верхняя часть пласта горючих сланцев Мусе датируется возрастом от 298,05 ± 0,19 до 298,57 ± 0,16 млн лет. Эти даты показывают, что нижний отун соответствует позднему гжелю и раннему асселю и, следовательно, охватывает конец позднего карбона и основание ранней перми. [6] Два других уровня вулканического пепла, присутствующие в верхней части формации Muse (нижне-верхняя граница Autunian) и в верхней части формации Millery, дали возраст 298,39 ± 0,09 млн лет [nb 2] и 297,7 ± 0,08 млн лет, последний указывает на ранне-среднеассельский возраст. Эти даты указывают на то, что верхний Autunian (представленный формациями Surmoulin, Millery и Curgy), вероятно, не превысил ассельский возраст. [8] [7]Таким образом, эти даты доказывают, что пять геологических формаций бассейна Отён, которые определили Отёнский ярус, представляют геологическую продолжительность менее 2,5 миллионов лет и включают в себя границу карбона и перми. Эта продолжительность значительно короче, чем 10 миллионов лет отложений, оцененных ранее. [7] Таким образом, род Callibrachion из формации Миллери, возраст которого последовательно считался сакмарским или артинским, оказывается более древним с ранним или средним ассельским возрастом. Таким образом, это самый древний известный пермский казеид, уступающий по возрасту только каменноугольным таксонам Eocasea и Datheosaurus .
Формация Миллери имеет толщину 250 м и состоит из темно-серых нефтяных сланцев, отложившихся в озерной среде. [2] [6] Вулканический пепел, преобразованный в тонштейны, сохранившийся в этих отложениях, связан с воздушным эксплозивным вулканизмом . Точное происхождение этого вулканического пепла неясно, но ближайшие активные вулканы к бассейну Отён во время каменноугольно-пермской границы находились на севере Центрального массива ( районы Блисмес и Монтрейон ), а также в районах Шварцвальда и Вогезов . [6] Редкие амниоты, обнаруженные в этих озерных слоях, такие как Callibrachion , небольшой сфенакодонтид Haptodus и таксон неопределенного родства «Belebey» augustodinensis [nb 3] [9] [10] (оба известны из другого места в той же формации), являются аллохтонными. Также присутствует темноспондильный Onchiodon , меньший родственник рода Eryops из Северной Америки . [11] [12] [13 ]
Конические, тонкие и слегка изогнутые зубы Callibrachion заметно отличаются от лопатчатых или листовидных зубов с остриями более поздних травоядных казеид. Они больше похожи на зубы Eothyrididae и базального казеида Martensius . Первые были мелкими хищниками, последний был насекомоядным в ювенильной стадии и всеядным во взрослом состоянии. [14] Callibrachion не имел увеличенной грудной клетки продвинутых травоядных казеид, которые имели объемный кишечник, необходимый для переваривания растительности с высоким содержанием клетчатки. Отсутствие этой характеристики у Callibrachion , а также его особая зубная система указывают на то, что он был фауниоядным и, вероятно, питался насекомыми и мелкими позвоночными. [2]
С момента его описания в 1893 году и до конца 1970-х годов большинство палеонтологов, изучавших Callibrachion, считали его близким к виду, который сейчас классифицируется как Sphenacodontidae . Некоторые авторы также считали его младшим синонимом рода Haptodus . В 1990-х годах Мишель Лоран усомнился в синапсидной природе Callibrachion (тогда классифицированного как Haptodus gaudryi ) и считал его nomen dubium . [15] Только в 2015 году животное было повторно изучено Шпиндлером и его коллегами и идентифицировано как казеазавр на основе его общих пропорций, а также стоматологических и остеологичных характеристик, которые исключают его из любых других кладов синапсид. [2] В 2016 году филогенетическое исследование казеазавров восстановило Callibrachion как базальный казеид, тесно связанный с Eocasea и Datheosaurus . [16]
Ниже представлен филогенетический анализ, опубликованный Нилом Броклхерстом и его коллегами в 2016 году. [16]
