Campylognathoides — вымерший род птерозавров , обнаруженный в Вюртембергских отложениях Лиас (датируемых ранним тоарским периодом [1] ) в Германии ; однако этот первый экземпляр состоял только из фрагментов крыльев. Другие экземпляры, лучше сохранившиеся, были найдены в сланцах Хольцмаден; на основе этих экземпляров Феликс Плинингер выделил новый род. [2]
В 1858 году Фридрих Август Квенстедт назвал новый вид Pterodactylus : P. liasicus . Он был основан на ископаемом голотипе GPIT 9533, состоящем из нескольких костей крыла, найденном на Виттберге недалеко от Метцингена в слоях, датируемых ранним тоаром , возрастом около 180 миллионов лет. Видовое имя относится к Лиасу . Квенстедт думал, что он идентифицировал длинные пястные кости в крыле, и пришел к выводу, что новый вид, следовательно, не принадлежит к более базальным родам, как длиннохвостый Rhamphorhynchus . [3]
В 1893 году коммерческий коллекционер окаменелостей Бернхард Хауф-старший. обнаружил скелет большого птерозавра близ Хольцмадена . В 1894 году Феликс Плинингер основал на этом экземпляре новый род: Campylognathus . Название рода происходит от греческого kampylos — «изогнутый» и gnathos — «челюсть», что означает изогнутую нижнюю челюсть. Типовой вид — Campylognathus zitteli . Видовое имя дано в честь Альфреда фон Циттеля . [4] Голотип — SMNS 9787.
В 1897 году Хауф подготовил еще один экземпляр, который в конечном итоге в 1903 году был приобретен Музеем естественной истории Карнеги в Питтсбурге . Это ископаемое, CM 11424, благодаря своей полноте является лучшим источником информации об этом роде.
В 1901 году Плинингер впервые изучил P. liasicus и обнаружил, что Квенстедт принял короткую пястную кость за коракоид, то есть это был базальный птерозавр. [5] В 1906 году Плинингер отнес P. liasicus и питтсбургский экземпляр к Campylognathus , хотя еще не установил конкретный статус каждого из трех экземпляров. [6] Однако в 1907 году Плинингер признал второй вид Campylognathus : C. liasicus , к которому также был отнесен CM 11424. [7]
Норвежский энтомолог Эмбрик Странд обнаружил в 1920-х годах, что название Campylognathus ранее использовалось для африканского жука Campylognathus nigrensis , рода Heteroptera , названного в 1890 году. Поскольку название было таким образом озабочено, он переименовал птерозавра в Campylognathoides в 1928 году.
В течение двадцатого века благодаря новым находкам число известных экземпляров достигло примерно дюжины.
Названы три вида Campylognathoides :
Различие между C. liasicus и C. zitteli проблематично. Плинингер просто признал меньший вид, потому что считал, что его окаменелости слишком низкого качества, чтобы к ним можно было отнести другие экземпляры. Однако в 1925 году шведский исследователь Карл Виман , изучая экземпляр UUPM R157, пришел к выводу, что эти два вида могут различаться по фундаментальному морфологическому различию: у C. zitteli пропорционально гораздо более длинное крыло. Однако в 2008 году Падиан отметил, что это вполне могло быть вопросом онтогенетического развития: у более крупных особей вырастали очень большие крылья, чтобы ограничить нагрузку на крылья . Другие различия, такие как большее количество зубов в нижней челюсти, более длинная морда и ноздри, пять крестцовых костей вместо четырех, перпендикулярные крестцовые ребра и более длинная нога, предположительно, также могут быть связаны с размером. Окончательное доказательство могло быть дано только с помощью непрерывного ряда роста, как это было ранее сделано в случае с Rhamphorhynchus и Pterodactylus . Временно Падиан продолжал различать два вида, но отнес к C. zitteli два экземпляра : SMNS 51100 и GPIT 24470, из-за их большего размера и морфологического сходства. [12]
По сравнению с его современником из тех же слоев Dorygnathus , морда этого рода относительно короткая, хотя череп все еще в целом удлинен, хотя и гораздо легче сложен. Большие глазницы, расположенные низко в черепе над узкой скуловой костью , заставили некоторых исследователей предположить, что Campylognathoides обладали особенно острым зрением или, возможно, даже вели ночной образ жизни. Задняя часть черепа относительно высокая и плоская, с внезапным наклоном прямо перед глазами. Морда заканчивается тонким кончиком, слегка загибающимся вверх на самом конце. Большую часть рыла занимают длинные костные ноздри . Под ними имеется небольшое треугольное отверстие черепа — fenestra antorbitalis .
Отражая более мелкую морду, зубы Campylognathoides также короткие и совсем не похожи на ланиарии или клыки, как у явно гетеродонтного Dorygnathus . Они конические и загнутые, но имеют широкое основание со скошенным изнутри острием, образующим острую и прочную режущую поверхность. В верхней челюсти четыре довольно широко расставленных зуба в предчелюстной кости , постепенно увеличивающиеся в размерах спереди назад; четвертая пара зубов — самая крупная. За ними располагаются десять более мелких зубов верхней челюсти , постепенно уменьшающихся кзади. В нижней челюсти у C. liasicus имеется от двенадцати до четырнадцати зубов , у C. zitteli от шестнадцати до девятнадцати . Таким образом, наибольшее общее число составляет 66.
Согласно исследованию Кевина Падиана, существует восемь шейных позвонков, четырнадцать спинных, четыре или пять крестцовых позвонков и до 38 хвостовых позвонков. Основание хвоста гибкое, с шестью короткими позвонками; позади них хвостовые кости удлиняются и укрепляются за счет очень длинных отростков, позволяющих хвосту функционировать как руль направления. [13]
Грудина Campylognathoides представляла собой довольно большую прямоугольную костную пластинку с коротким обращенным вперед гребнем , называемым cristospina. [2] Плечо короткое, но крепкое, с квадратным дельтопекторальным гребнем. Предплечье тоже короткое, но длина крыльев значительна из-за руки, у которой короткие пястные кости, но очень длинный для базального птерозавра палец крыла, у которого вторая фаланга является самой большой. Птероид короткий и прочный .
Таз мало изучен. В 1986 году коллекционер окаменелостей нашел хорошо сохранившееся бедро Campylognathoides в сланцевом карьере в Брауншвейге . Этот таз, BSP 1985 I 87, оказался научно значимым, поскольку, по мнению Питера Велнхофера, тазобедренная впадина находилась в верхнем латеральном положении, что не позволяло животному ориентировать ноги прямо, как у динозавров, птиц и млекопитающих. Это доказывает, что Campylognathoides не мог ходить на задних лапах, а, должно быть, ходил на четвероногих . [14] Эта поза походки была подтверждена и у других «рамфоринхоидов» (т.е. базальных птерозавров). [2] Однако Падиан в 2009 году пришел к противоположному выводу, заявив, что вертикальное положение необходимо для того, чтобы поставить ноги на землю, и что, хотя походка на четвероногих ногах возможна, двуногий способ передвижения является предварительным условием для быстрой походки. [15] Этот вопрос остается весьма спорным.
Нога довольно короткая, а ступни маленькие. Пятый палец ноги, который часто интерпретируется как несущий перепонку между ногами, исключительно короток для базального птерозавра.
Плинингер в своих более поздних публикациях отнес Campylognathus к « Rhamphorhynchoidea ». Поскольку этот подотряд представляет собой парафилетическое собрание неродственных базальных птерозавров, эта классификация просто констатирует тот отрицательный факт, что он не был птеродактилоидом . Положительное определение было впервые предпринято бароном Францем Нопса , который в 1928 году отнес этот род к подсемейству Rhamphorhynchinae внутри семейства Rhamphorhynchidae . [16] После периода, в течение которого по систематике птерозавров было проведено очень мало работ, в 1967 году Оскар Кун поместил Campylognathoides в отдельное подсемейство в составе Rhamphorhynchidae, Campylognathoidinae . [17] Однако в 1974 году Питер Веллнхофер пришел к выводу, что он был помещен в более базальное положение на филогенетическом дереве , ниже Rhamphorhynchidae. [18] В начале XXI века это было подтверждено первыми обширными точными кладистическими анализами. В 2003 году Дэвид Анвин и Александр Келлнер представили кладу Campylognathoididae ; в терминологии Анвина эта клада является сестринской кладой Бревиквартосса в составе Лонхогнаты ; [19] по терминологии Келлнера это самое базальное ответвление Novialoidea . [20] Между этими двумя позициями нет существенной разницы.
Согласно анализу Campylognathoides был бы тесно связан с Eudimorphodon , с которым он похож по форме черепа, грудины и плечевой кости. Это было подтверждено Падианом в 2009 году, хотя Падиан также указал на несколько базальных особенностей, присутствующих у Eudimorphodon, но отсутствующих у Campylognathoides . [21] В 2010 году Брайан Андрес опубликовал анализ, показывающий, что Eudimorphodon вместе с Austriadactylus образовали очень базальную кладу, в результате чего Campylognathoides остался единственным известным представителем Campylognathoididae. [9] Другие недавние филогенетические анализы подтверждают эти результаты и предполагают, что Campylognathoides является более производным, чем все птерозавры триасового возраста, а также раннеюрские диморфодоны и парапсицефалы . [22] [23] Campylognathoides является самым базовым представителем Novialoidea, который определяется как узловой таксон , состоящий из последнего общего предка Campylognathoides , Quetzalcoatlus и всех его потомков. [24]
Традиционно Campylognathoides , как и большинству птерозавров, приписывают рыбоядный образ жизни; в данном случае подтверждается происхождение находок из морских отложений и очень длинные крылья. Птерозавролог Кевин Падиан, однако, предположил, что, учитывая толстые короткие зубы, идеально подходящие для нанесения колющего укуса, эта форма могла вместо этого охотиться на мелких наземных животных. [25] И наоборот, Марк Уиттон предполагает, что конструкция чрезвычайно крепких передних конечностей Campylognathoides с пропорционально длинными пальцами крыльев может быть специализацией для быстрого воздушного образа жизни, сравнимого с таковым у соколов и летучих мышей-мастифов . [26]