Carnufex — вымерший род крокодиломорфных зухий из позднего триаса Северной Америки . Род был впервые описан в 2015 году Занно и др. , которые назвали его биномиальным Carnufex carolinensis , что означает «мясник из Каролины». [1] Известно два образца: голотип черепа и скелета NCSM 21558 и упомянутая плечевая кость NCSM 21623. [2] Образцы происходят из формации Пекин карнийского яруса, которая датируется 231 миллионом лет назад. Судя по голотипу, Carnufex был около 3 м (9,8 фута) в длину и 1,5 м (4,9 фута) в высоту, [3] хотя он мог стать больше из-за того, что голотип не полностью вырос.
NCSM 21558 был обнаружен в красном речном конгломерате, принадлежащем к средней-верхней части формации Пекин в Северной Каролине , которая образовалась в карнийском ярусе позднего триаса , около 231 миллиона лет назад. Этот образец был описан в статье Scientific Reports за 2015 год Линдси Э. Занно , Сьюзан Дрималой, Стерлингом Дж. Несбиттом и Винсентом П. Шнайдером. Для образца и связанного с ним NCSM 21623, с того же уровня формации, они назвали новый биномиальный Carnufex carolinensis . Это название происходит от латинского слова carnufex , что означает «мясник», и места открытия в Северной Каролине. Голотип NCSM 21558 включает в себя большинство областей скелета: частичный череп ( предчелюстная кость , верхнечелюстная кость , слезная кость и скуловая кость ), части челюсти ( угловая и суставная ), атлантический интерцентрум, невральные дуги шейного и спинного позвонков , ребра и плечевая кость ( плечевая кость ). Единственный упомянутый образец, NCSM 21623, представлен частью плечевой кости, меньшей, чем у голотипа. [1] Голотип и упомянутый образец были более подробно описаны Дрималой и Занно в статье PLOS One 2016 года . [2]
Размер образца голотипа трудно оценить, так как два наиболее характерных элемента скелета, череп и плечевая кость, пропорционально необычны. Оценка размера тела по черепу предсказывает гораздо большую плечевую кость, а оценка его по плечевой кости предсказывает гораздо меньший череп. Это может указывать на то, что череп был необычно большим, передние конечности были необычно маленькими, или и то, и другое. Грубо масштабируя по местным таксонам крокодиломорфов, таким как Dromicosuchus и неописанный вид (образец NCSM 21722), Занно и др. (2015) предоставили предполагаемую длину в 3 м (9,8 фута). Однако он, вероятно, стал больше, так как образец голотипа был незрелым из-за неокостеневших нейроцентральных швов. [1] Наряду с Redondavenator и CM 73372 (еще один неописанный вид), Carnufex был одним из крупнейших триасовых крокодиломорфов. Эти трое были одними из самых ранних крокодиломорфов, что ставит под сомнение гипотезу о том, что характерные черты крокодиломорфов развились после уменьшения размера тела, а не до этого. [2] Carnufex обладает множеством черт, характерных как для крокодиломорфов, так и для их более далеких предков, рептилий, таких как Postosuchus . Однако он также является в высокой степени аутапоморфным , что означает, что он обладал многими другими чертами, которые являются совершенно уникальными для него, отличая его от его близких родственников. [4] Череп был большим, удлиненным и сильно текстурированным в некоторых областях, в то время как передние конечности были маленькими. [1] [4]
Низкая предчелюстная кость имела по крайней мере шесть зубов и выемку в задней части зубного ряда, как у Dromicosuchus . Как и у других архозавров, предчелюстная кость имеет небный отросток, ориентированный внутрь выступ, который образует переднюю часть неба (крышу рта). В этом отростке есть заметный зазор, который мог проявляться как небольшое отверстие в небе. Это отверстие также наблюдается у некоторых других ранних крокодиломорфов, и оно может вмещать увеличенный четвертый зуб нижней челюсти. Предчелюстные зубы тонкие, зазубренные и загнутые назад. Верхняя челюсть имеет длинный восходящий отросток (верхняя ветвь), который сохраняет постоянную высоту по всей своей длине. Другие псевдозухии либо имеют гораздо более короткий восходящий отросток (ранние крокодиломорфы), либо тот, который расширяется ( рауизухиды ) или сужается (более базальные таксоны) к задней части. Задний отросток (нижняя ветвь) верхней челюсти еще длиннее, содержит не менее 15 зубов. Верхнечелюстные зубы зазубренные и ножевидные, с передним краем, значительно выпуклым, и задней стороной, слегка вогнутой. Задний отросток верхней челюсти низкий и круглый в поперечном сечении спереди, но углубляется и утончается к задней части. Это пропорциональное изменение является уникальным для Carnufex среди лорикатанов. Задний отросток также поддерживает острый гребень, который заканчивается в заднем нижнем углу предглазничного окна .
Само анторбитальное окно имеет форму очень большого и удлиненного треугольного отверстия. Отчетливо видно, что верхний задний угол окна у Carnufex расположен над нижним задним углом, что делает задний край анторбитального окна вертикальным, а не наклоненным вперед, как у других ранних крокодиломорфов. Слезная кость глубоко изрезана анторбитальной ямкой (бассейном, окружающим анторбитальное окно). Эта ямка окаймлена грубым гребнем, имеющим небольшой, но характерный передний зубец, похожий на тот, что наблюдается у некоторых тероподовых динозавров . Внешняя поверхность скуловой кости также покрыта ямками и гребнями. Передний отросток (передняя часть) скуловой кости высокий, необычно гладкий и округлой формы. Задний отросток скуловой кости (задняя ветвь) раздвоен, с большой и сужающейся основной частью и меньшей треугольной ветвью, отходящей от нее. Раздвоенная задняя скуловая кость присутствует у других ранних крокодиломорфов, а также у динозавров, но у последней группы обе части одинаковы по размеру, в отличие от случая с Carnufex . [2]
Угловая часть тонкая и стройная, с едва заметной разветвленной текстурой. Выраженный гребень обнажается на внешней задней части кости. Этот гребень, вероятно, поддерживает крыловидную вентральную мышцу, хотя подобный отчетливый гребень редок среди других крокодиломорфов, известен только у Junggarsuchus . В остальном угловая часть похожа на таковую у Sphenosuchus . Сочленовная часть в целом похожа на таковую у других крокодиломорфов, с седловидной челюстной фасеткой, глубокой бороздкой для нерва chorda tympani и небольшим выступом вверх на задней части кости. Она также обладает медиальным отростком (внутренней ветвью), похожим на таковой у более ранних псевдозухий, таких как Postosuchus , хотя медиальный отросток Carnufex представляет собой небольшой конический пик, а не большой выступ. [2]
Шейная невральная дуга представляет собой сложную кость, украшенную девятью пластинами (пластинчатыми гребнями между различными областями) и двенадцатью ямками (глубокими ямками между пластинами). Невральный отросток высокий, поднимается на небольшое расстояние, прежде чем согнуться назад под углом 30 градусов. Диапофизы (реберные грани) вертикально вытянуты и выступают вбок, хотя и не очень далеко. Задний край постзигапофизов (задних суставных отростков ) тонкий и опускается вниз, хотя они не сходятся, а вместо этого их основания разделены небольшим U-образным зазором. Различные другие архозавры имеют похожий постзигапофизарный выступ, известный как гипосфен , хотя они отличаются от Carnufex тем, что их постзигапофизы сходятся у основания. Немногие ранние псевдозухии сохраняют достаточно атланта, чтобы правильно сравнить его с полумесяцеобразным атлантическим интерцентрумом Carnufex . [2]
Дорсальная невральная дуга похожа на шейную, с несколькими отличиями. Диапофизы намного короче, а зигапофизы более ровные. Дорсальная также менее сложна, чем шейная, с несколькими пластинками и ямками. Они включают менее выраженную «гипосфену», возможно, промежуточную стадию между рептилиями, такими как Postosuchus , у которого выраженная гипосфена в спинных костях, и крокодиломорфами, у которых такая структура полностью отсутствует. Невральный отросток слегка расширен спереди назад на конце, как у некрокодиломорфов, но у него нет позвоночной пластинки (боковое расширение). Асимметричное расширение, видимое с нижней стороны невральной дуги, может быть патологической особенностью. Сохранившиеся ребра похожи на ребра других паракрокодиломорфов . [2]
Плечевая кость была короткой, с суженным стержнем. Она была больше похожа на Postosuchus , чем на других крокодиломорфов, из-за нескольких особенностей. К ним относятся дистальный конец, примерно в три раза шире стержня (в отличие от двух раз шире), и наличие эктопикондулярной бороздки и супинаторного отростка (которые отсутствуют у других крокодиломорфов). Также есть уникальная характеристика, присутствующая у Carnufex , но отсутствующая у всех его родственников, а именно выраженный гребень, образующий задний край эктопикондулярной бороздки. [2]
Carnufex — примитивный крокодиломорф, группа, включающая в себя suchians, более продвинутых, чем Rauisuchidae . Согласно филогенетическому анализу, проведенному Zanno et al. , Carnufex оказался наиболее базальным крокодиломорфом, наряду с неназванным родом. [1]
Ниже представлена упрощенная версия их кладограммы , включающая только Loricata и Crocodylomorpha. [1]
Формация Пекин — это позднетриасовое отложение в бассейне реки Дип в Северной и Южной Каролине , которое датируется карнийским ярусом около 231 миллиона лет назад. Формация является старейшей в группе Чатем . Местонахождение Carnufex находится в поле валунов, а фации горных пород предполагают, что регион когда-то представлял собой канал или аллювиальное отложение. В карнийском ярусе формация находилась бы на 2º севернее экватора . Большая часть фауны из формации Пекин ожидает формального описания. Фауна включает нового этозавра , Carnufex и другого крокодиломорфа, неназванного траверсодонта , ранее отнесенного к Boreogomphodon , и нового дицинодонта . Хотя Carnufex был крупнейшим плотоядным животным в своей экосистеме, известной по ископаемым остаткам, это может быть результатом смещения выборки, скрывающего распределение более крупных животных, таких как rauisuchidae . В результате его описатели не решились назвать Carnufex высшим хищником в его среде обитания, вместо этого предположив, что он может быть частью большой «гильдии» хищников, населявших эту область. [1] [4] [2]
