Caryophyllales ( / ˌ k ær i . oʊ f ɪ ˈ l eɪ l iː z / KARR -ee-oh-fih- LAY -leez ) [2] — разнообразный и гетерогенный порядок цветковых растений , включающий кактусы , гвоздики , амаранты , ледяные растения , свеклу и многие плотоядные растения . Многие представители являются суккулентами , имеющими мясистые стебли или листья . Пигменты беталаина уникальны для растений этого порядка и встречаются во всех его основных семействах, за исключением Caryophyllaceae и Molluginaceae . [3] Неосновные семейства, такие как Nepenthaceae, вместо этого производят антоцианы. [4]
В современном определении порядок охватывает целую новую группу семейств (ранее входивших в порядок Polygonales ), которые никогда не синтезируют беталаины, среди которых несколько семейств являются плотоядными (например, Nepenthaceae и Droseraceae ).
Согласно расчетам молекулярных часов , линия, которая привела к Caryophyllales, отделилась от других растений около 111 миллионов лет назад. [5]
Члены Caryophyllales включают около 6% видов эвдикотовых . [6] Этот порядок является частью основных эвдикотовых . [7] В настоящее время Caryophyllales содержит 37 семейств, 749 родов и 11 620 видов. [8] Монофилия Caryophyllales подтверждается последовательностями ДНК , данными о последовательности цитохрома c и наследуемыми признаками, такими как развитие стенки пыльника и сосудистые элементы с простой перфорацией. [9]
Как и во всех таксонах , описание Caryophyllales менялось в различных системах классификации. Все системы признают ядро семейств с центроспермными семяпочками и семенами. Более поздние методы расширили Caryophyllales, включив в него многие плотоядные растения .
Систематики не определились, следует ли помещать Caryophyllales в комплекс розид или в родственные клады астерид . [9] Возможная связь между симпетальными покрытосеменными и Caryophyllales была предвосхищена Бесси, Хатчинсоном и другими; как сообщает Лоуренс: «Доказательства достаточно убедительны, что Primulaceae и Caryophyllaceae имеют в основе один и тот же тип гинеции, и, как заключил Дуглас (1936) (и, по сути, Диксон, 1936), «...сосудистый рисунок и наличие гнезд у основания завязи указывают на тот факт, что современный сильно редуцированный цветок Primulaceae произошел от предка, который характеризовался многогнездным завязью и осевой плацентацией. Этот примитивный цветок вполне мог бы быть обнаружен в центроспермальной группе, как предполагали Вернхэм, Бесси и Хатчинсон». " [10]
Caryophyllales делится на два подотряда: Caryophyllineae и Polygonineae. [9] Эти два подотряда ранее (а иногда и сейчас) признавались как два порядка: Polygonales и Caryophyllales. [9]
Kewaceae , Macarthuriaceae , Microteaceae , Cactaceae и Petiveriaceae были добавлены в APG IV. [11]
Согласно системе APG III (2009), этот порядок включает те же семейства, что и система APG II (см. ниже), а также новые семейства: Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae, Talinaceae и Anacampserotaceae. [1]
Согласно системе APG II (2003), этот порядок включает такие известные растения, как кактусы , гвоздики , шпинат , свекла , ревень , росянки , венерины мухоловки и бугенвиллеи . Недавние молекулярные и биохимические данные позволили выделить дополнительные хорошо поддерживаемые клады в пределах Caryophyllales.
_W_IMG_1562.jpg/1280px-Pupalia_lappacea_(Forest_Burr)_W_IMG_1562.jpg)
_W2_IMG_0462.jpg/1280px-Glinus_oppositifolius_(Bitter_cumin)_W2_IMG_0462.jpg)
Это представляет собой небольшое изменение по сравнению с системой APG 1998 года.
Система Кронквиста (1981) также признавала этот порядок со следующими ограничениями:
Разница с порядком, признанным APG, заключается прежде всего в концепции «порядка». APG отдает предпочтение гораздо более крупным порядкам и семействам, и порядок Caryophyllales sensu APG скорее следует сравнивать с подклассом Caryophyllidae sensu Cronquist.
Часть разницы заключается в том, какие семейства распознаются. Растения в Stegnospermataceae и Barbeuiaceae были включены в Phytolaccaceae Кронквиста. Chenopodiaceae (все еще признаваемые Кронквистом) включены в Amaranthaceae по APG.
Новыми в порядке ( в значении APG) являются семейства Asteropeiaceae и Physenaceae, каждое из которых содержит один род, а также два рода из порядка Кронквиста Nepenthales .
Более ранние системы, такие как система Веттштейна , последнее издание 1935 года, и система Энглера , обновленная в 1964 году, имели аналогичный порядок под названием Centrospermae .
