stringtranslate.com

Цепея неморалис

Рощевая улитка , бурогубая или лимонная улитка ( Cepaea nemoralis ) — вид воздушно-дышащей наземной улитки , наземного легочного брюхоногого моллюска . [3]

Это один из наиболее распространенных крупных видов наземных улиток в Европе , завезенный в Северную Америку .

Подвиды

Cepaea nemoralis — типовой вид рода Cepaea . [5] Он используется в качестве модельного организма в экологической генетике , в том числе в проектах гражданской науки . [6] [7]

Описание

Cepaea nemoralis — одна из крупнейших и, благодаря своей яркой окраске, одна из самых известных улиток в Западной Европе. [6] Цвет раковины сильно варьируется; он варьируется от коричневого, розового, до желтого или даже беловатого, с одной-пятью темно-коричневыми полосами или без них. [8] Названия для многих вариантов цвета были придуманы в девятнадцатом веке, но эта система была заменена независимой оценкой цвета раковины, а также наличия/отсутствия и слияния отдельных полос, пронумерованных от 1 до 5. [9]

Утолщенная и слегка вывернутая устьевая губа взрослых особей обычно темно-коричневая, но в некоторых местах может быть белой. [10] Пупок закрыт у взрослых, но узко открыт у подростков . [8] Поверхность корпуса полуглянцевая. Раковина взрослой особи состоит из 4½–5½ оборотов шириной 18–25 мм и высотой 12–22 мм. [8]

Идентификация

Cepaea nemoralis является близким родственником Cepaea hortensis . Они живут практически в одной и той же среде обитания и имеют схожий диапазон цветов раковины и узоров полос. Cepaea nemoralis имеет тенденцию увеличиваться в размерах, но обычно этот вид легче всего узнать по цвету губ взрослых раковин. В большинстве регионов C. nemoralis всегда имеет темно-коричневую губу на раковине, тогда как C. hortensis имеет белую губу. [10]

Любовные стрелы Кепеи , разрезы слева [11]

В областях, где цвет губ варьируется, необходима диссекция. На поперечном разрезе любовного дротика C. nemoralis виден крест с простыми лезвиями, тогда как у C. hortensis лезвия раздвоенные. Слизистая железа у C. nemoralis имеет 3 и менее ветвей, а у C. hortensis — 4 и более . [12]

У двух внешне схожих видов Caucasotachea vindobonensis и Macularia sylvatica губа коричневая возле колумеллы и становится бледной к шву , а также имеют тонкие гребни роста на раковине, тогда как у обоих видов Cepaea она гладкая. Кроме того, M. sylvatica отличается наличием небольшого тупого зубца в апертуре , тогда как самая нижняя коричневая полоса на раковине C. vindobonensis лежит заметно ближе к колумелле, чем у Cepaea . [13]

Цветовой полиморфизм

Cepaea nemoralis очень полиморфен по цвету раковины и полосам. Фоновая окраска раковины различна в диапазоне от коричневого через розовый до желтого, а иногда и почти белого. [14] Кроме того, раковины могут быть с темными полосами или без них. Полосы различаются по интенсивности цвета, ширине и количеству от нуля до пяти. Генетика, лежащая в основе этой вариации, широко изучена и является общей для C. hortensis . [10]

Полиморфизм также интенсивно изучался на предмет его эволюции и экологии . Например, в стабильных местообитаниях раковины в лесу обычно темнее, чем в открытых местообитаниях. [15] Объяснением может быть камуфляж или климатический выбор: более бледные и светоотражающие цвета в солнечной среде уменьшают потерю воды и перегрев. Климатический отбор также может объяснить, почему желтые ракушки чаще встречаются на юге. [6]

Другой вопрос, почему вариация сохраняется, обычно даже в пределах одной местности. Исследователи по-разному утверждали, что причиной является случайный генетический дрейф и эффекты основателя , различное давление отбора в разных областях со смешением путем миграции и сбалансированный полиморфизм. Сбалансированный полиморфизм может возникнуть, когда такой хищник, как певчий дрозд, развивает «образ поиска» самой распространенной морфы, так что более редкие морфы с меньшей вероятностью станут объектом нападения хищников. Естественный отбор тогда отдал бы предпочтение разнообразию цветов и узоров в качестве средства защиты от хищников . Вероятнее всего, полиморфизм имеет несколько причин. [10] [16]

Различная окраска и полосатость раковин Cepaea nemoralis.
  • Разнообразие форм
    Разнообразие форм
  • Желтый без полосы
    Желтый без полосы
  • Желтый с несколькими полосами
    Желтый с несколькими полосами
  • Желтая средняя полоса
    Желтая средняя полоса
  • Красновато-коричневый без полос
    Красновато-коричневый без полос

Распределение

Улитка передвигается по листу.

Местное распространение C. nemoralis происходит от Западной и Северной Европы до Центральной Европы, но в последние несколько десятилетий он распространился на восток. [17] [18] Таким образом, он известен на большей части Пиренейского полуострова, [19] Франции , Великобритании , Ирландии , Бельгии, Нидерландов , Германии , Дании, южной Швеции и Норвегии, Швейцарии , Австрии , Чехии , [ 20] [21] Венгрия, Босния, Хорватия и северная половина Италии. [8] [22] В Центральной и Восточной Европе он распространился, в частности, вдоль побережья Балтийского моря (например, в Польше , [18] Латвии , Эстонии, южной Финляндии, [23] восточном побережье Швеции) [24], но теперь и в других местах. в Польше [18] и в Украине , Белоруссии и России. [25] К 2020 году в Словакии он все еще был известен только в одном садовом центре. [26]

На северной окраине своего ареала C. nemoralis редок и рассеян по северной Шотландии, куда он был завезен. [8] Он не встречается на Гебридских островах , Оркнейских и Шетландских островах . [8] Похоже, на это повлияло загрязнение воздуха и закисление почвы в некоторых частях Англии. [8]

Начиная с 1857 года, он неоднократно завозился в Северную Америку, где сейчас широко встречается в Канаде (от Британской Колумбии до Ньюфаундленда; в Онтарио является вредителем виноградников) и в северо-восточной части США, с дальнейшими появлениями. дальше на юг (например, Калифорния, Колорадо, Техас и Южная Каролина). [27] [28] [29]

И в Америке, и в Восточной Европе известно, что некоторые внедрения были преднамеренными. [28] [25]

Ареал C. hortensis в основном перекрывает ареал C. nemoralis, но простирается дальше на север и менее далеко на юг. [12]

Биология и экология

Спаривание

Это очень распространенный и широко распространенный вид в Западной Европе, занимающий широкий спектр местообитаний от прибрежных дюн до лесных массивов с полным пологом, включая сады и заброшенные земли. [6] В Восточной Европе, где это новое прибытие, оно особенно часто встречается в городских районах и других нарушенных средах обитания. [18] Его можно найти на высоте 1600 м в Альпах, [30] 1800 м в Пиренеях, 900 м в Уэльсе, 600 м в Шотландии. [8] Плотность взрослых особей часто составляет порядка 2 человек на квадратный метр. [31]

Этот вид питается в основном мертвыми или стареющими растениями. [6] [8] Он предпочитает широколиственные растения травам. [32] Хотя в основном он не является вредителем сельскохозяйственных культур, [8] он может доставлять неудобства виноградникам, поскольку его случайно собирают вместе с виноградом. [33]

Как и все легочные наземные улитки, это гермафродит , и для производства оплодотворенных яиц этот вид должен спариваться. [6] Спаривание обычно приходится на конец весны и начало лета, хотя оно может продолжаться всю осень. [6] Улитки могут хранить сперму, полученную от своего партнера, в течение некоторого времени, а отдельные выводки могут иметь смешанное отцовство. [6] В Великобритании он откладывает кладки из 30–50 (во Франции 40–80) овальных яиц в период с июня по август (во Франции с мая по октябрь, на западе Франции до ноября). [8] Размер яйца 3,1 × 2,6 мм [34] или диаметр яйца может составлять 2,3–3,0 мм. [8] Молодь вылупляется через 15–20 дней. [8]

Эта улитка растет сравнительно медленно: от яйца до взрослой особи требуется от 1 до 3 лет. [35] Продолжительность жизни этого вида составляет до семи или восьми лет, при этом годовая выживаемость взрослых особей составляет около 50% (= 3% в течение пяти лет, у пожилых людей более высокая смертность). [8] Зимой улитки могут впадать в спячку , но могут снова стать активными во время потепления. [6]

Экспериментально известно, что Cepaea nemoralis является хозяином Angiostrongylus vasorum . [36] Хищниками Cepaea nemoralis являются певчий дрозд ( Turdus philomelos ).

Рекомендации

Эта статья включает общедоступный текст из ссылки [8] и текст CC-BY-2.5 из ссылки [6].

  1. ^ Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2013 г. <www.iucnredlist.org>. Цитировано 28 декабря 2013 г.
  2. ^ Линней К. (1758). Systema naturae per regna tria naturæ, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Томус И. Editio decima, реформат. стр. [1-4], 1-824. Холмии. (Сальвий).
  3. ^ "Cepaea nemoralis (Линней, 1758)" . МоллюскаБаза . Фландрийский морской институт . Проверено 23 апреля 2023 г.
  4. ^ "Cepaea nemoralis etrusca (Россмесслер, 1835)" . МоллюскаБаза . Фландрийский морской институт . Проверено 23 апреля 2023 г.
  5. ^ "Цепея Холд, 1838" . МоллюскаБаза . Фландрийский морской институт . Проверено 23 апреля 2023 г.
  6. ^ abcdefghij Силвертаун, Дж.; Кук, Л.; Кэмерон, Р.; Додд, М.; МакКонвей, К.; Уортингтон, Дж.; Скелтон, П.; Антон, К.; Боссдорф, О.; Баур, Б.; Шильтуизен, М.; Фонтейн, Б.; Саттманн, Х.; Берторель, Г.; Коррейя, М.; Оливейра, К.; Покрышко Б.; Ожго, М.; Сталажс, А.; Гилл, Э.; Раммуль, Ю.; Солимос, П.; Фехер, З.; Хуан, X. (27 апреля 2011 г.). «Гражданская наука обнаруживает неожиданные эволюционные изменения континентального масштаба в модельном организме». ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18927. дои : 10.1371/journal.pone.0018927 . ПМК 3083392 . ПМИД  21556137. 
  7. ^ Керстес, НАГ; Бришотен, Т.; Калькман, В.Дж.; Шильтуизен, М. (19 июля 2019 г.). «Эволюция цвета раковины улитки на городских островах тепла, обнаруженная с помощью гражданской науки». Коммуникационная биология . 2 (1): 264. дои : 10.1038/s42003-019-0511-6. ПМК 6642149 . ПМИД  31341963. 
  8. ^ abcdefghijklmno «Сводка видов Cepaea nemoralis». AnimalBase , последнее изменение 6 февраля 2011 г., по состоянию на 1 мая 2011 г.
  9. ^ Каин, AJ (1988). «Оценка полиморфных вариаций цвета и рисунка и их генетическая основа в раковинах моллюсков». Малакология . 28 : 1–15.
  10. ^ abcd Джонс, Дж. С.; Лейт, Б.Х.; Роулингс, П. (1977). «Полиморфизм в Cepaea : проблема со слишком большим количеством решений?». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 109–143. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.000545.
  11. ^ Коэн, Дж. М.; Шуленбург, Х. (30 марта 2005 г.). «Стрельба дротиками: коэволюция и контрадаптация улиток-гермафродитов». Эволюционная биология BMC . 5 (1): 25. дои : 10.1186/1471-2148-5-25 . ПМК 1080126 . ПМИД  15799778. 
  12. ^ ab Вельтер-Шультес, FW (2012). Европейские неморские моллюски, руководство по определению видов = Bestimmungsbuch für europäische Land- und Süsswassermollusken . Геттинген: Издания плакатов Planet. ISBN 9783933922755.
  13. ^ Керни, член парламента; Кэмерон, РАД (1979). Полевой справочник по наземным улиткам Британии и северо-западной Европы . Лондон: Коллинз. ISBN 000219676X.
  14. ^ Дэвисон, А.; Джексон, HJ; Мерфи, EW; Ридер, Т. (август 2019 г.). «Дискретный или недискретный? Новое определение цветового полиморфизма наземной улитки Cepaea nemoralis». Наследственность . 123 (2): 162–175. дои : 10.1038/s41437-019-0189-z . ПМК 6629550 . ПМИД  30804571. 
  15. ^ Кэмерон, РАД; Кук, Л.М. (май 2012 г.). «Среда обитания и полиморфизм раковины Cepaea nemoralis (L.): исследование базы данных Evolution Megalab». Журнал исследований моллюсков . 78 (2): 179–184. doi : 10.1093/mollus/eyr052 .
  16. ^ Кук, LM (29 октября 1998 г.). «Двухэтапная модель полиморфизма Cepaea». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 353 (1375): 1577–1593. дои : 10.1098/rstb.1998.0311. ПМЦ 1692378 . 
  17. ^ Дворжак Л., Хонек А. и Мартинкова З. (2003). «Распространение популяции Cepaea nemoralis (L.) в Чехии». Материалы симпозиума BCPC № 80, 2003 г.: Слизни и улитки: перспективы сельского хозяйства, ветеринарии и окружающей среды : 99-102.
  18. ^ abcd Ожго, М.; Кэмерон, RAD; Хорсак, М.; Покрышко Б.; Чудась, М.; Чичи, А.; Качмарек, С.; Кобак Дж.; Мажец, М.; Межва-Шимковяк, Д.; Парзонко Д.; Пика, Г.; Розин З.; Скавина, А.; Сорока, М.; Суликовская-Дрозд, А.; Суровец, Т.; Шиманек, М.; Темплин, Дж.; Урбанска, М.; Зайоц, К.; Зельска, Дж.; Жбиковска, Э.; Жолондек, Ю. (17 апреля 2019 г.). «Cepaea nemoralis (Gastropoda: Pulmonata) в Польше: закономерности изменчивости видов, расширяющих ареал». Биологический журнал Линнеевского общества . 127 (1): 1–11. doi : 10.1093/biolinnean/blz029.
  19. ^ Кадевалл, Дж.; Ороско, А. (2016). Караколес и бабосас Иберийского полуострова и Балеарских островов . Барселона: Омега. ISBN 9788428215992.
  20. ^ Юржичкова, Л.; Хорсак, М.; Беран, Л. (2001). «Контрольный список моллюсков (Mollusca) Чехии». Акта Соц. Зоол. Богем . 65 : 25–40.
  21. ^ Пельтанова, Алена; Дворжак, Либор; Юржичкова, Люси (1 апреля 2012 г.). «Распространение неместных Cepaea nemoralis и Monacha cartusiana (Gastropoda: Pulmonata) в Чешской Республике с комментариями о других иммигрантах наземных улиток». Биология . 67 (2): 384–389. дои : 10.2478/s11756-012-0020-2 .
  22. ^ Рамос-Гонсалес, Д.; Саенко С.В.; Дэвисон, А. (август 2022 г.). «Глубинная структура, миграция на большие расстояния и примеси в цветной полиморфной наземной улитке Cepaea nemoralis». Журнал эволюционной биологии . 35 (8): 1110–1125. дои : 10.1111/jeb.14060. ПМЦ 9541890 . ПМИД  35830483. 
  23. ^ Койвунен, А.; Малинен, П.; Ормио, Х.; Терхивуо, Дж.; Валовирта, И. (2014). Suomen kotilot ja etanat: опасайтесь maanilviäisten maailmaan . Хельсинки: Тибиале. ISBN 9789526754468.
  24. ^ Ожго, М.; Орстан, А.; Киршенштейн, М.; Кэмерон, Р. (май 2016 г.). «Распространение наземных улиток морскими штормами». Журнал исследований моллюсков . 82 (2): 341–343. дои : 10.1093/mollus/eyv060 .
  25. ^ аб Гураль-Сверлова, Н.; Егоров Р.; Круглова О.; Ковалевич Н.; Гураль Р. (27 сентября 2021 г.). «Интродуцированная наземная улитка Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) в Восточной Европе: история распространения и изменчивость окраски раковины». Малакологика Богемословаца . 20 : 75–91. дои : 10.5817/MaB2021-20-75 .
  26. ^ Чейка, Т. (3 августа 2020 г.). «Фауна наземных моллюсков в словацкой части Дунайской низменности: аннотированный контрольный список». Автореа . дои : 10.22541/au.159620996.68925423/v2. S2CID  242206099.
  27. ^ Лейтон, ККС; Варн, КПК; Николай, А.; Ансарт, А.; деВаард, младший (апрель 2019 г.). «Молекулярные доказательства многократного интродукции полосатой рощевой улитки (Cepaea nemoralis) в Северную Америку» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 97 (4): 392–398. doi : 10.1139/cjz-2018-0084. S2CID  91897997.
  28. ^ Аб Уитсон, М. (сентябрь 2005 г.). «Cepaea nemoralis (Gastropoda, Helicidae): приглашенный захватчик». Журнал Академии наук Кентукки . 66 (2): 82–88. doi :10.3101/1098-7096(2006)66[82:CNGHTI]2.0.CO;2. S2CID  86005518.
  29. ^ Берк, TE (2013). Наземные улитки и слизни Тихоокеанского Северо-Запада . Корваллис, Орегон: Издательство Университета штата Орегон. ISBN 978-0-87071-685-0.
  30. ^ Тернер, Х.; Койпер, JGJ; Тью, Н.; Бернаскони, Р.; Рютчи, Дж.; Вютрих, М.; Гостели, М. (1998). Атлас моллюсков Швейцарии и Лихтенштейна . Невшатель: Швейцарский центр картографии фауны. ISBN 2884140131.
  31. ^ Уильямсон, П.; Кэмерон, RAD; Картер, Массачусетс (февраль 1977 г.). «Динамика численности наземного улитки Cepaea nemoralis L.: шестилетнее исследование». Журнал экологии животных . 46 (1): 181. дои : 10.2307/3955. JSTOR  3955.
  32. ^ Чанг, Х.-В.; Эмлен, Джон М. (1 апреля 1993 г.). «Сезонные изменения распределения микроареалов полиморфной наземной улитки Cepaea nemoralis ». Экология . 93 (4): 501–507. дои : 10.1007/BF00328957. PMID  28313817. S2CID  22594544.
  33. ^ Гиффард, Б.; Зима, С.; Гуидони, С.; Николай, А.; Кастальдини, М.; Клюзо, Д.; Колл, П.; Корте, Дж.; Ле Кадр, Э.; д'Эррико, Г.; Форнек, А.; Гагнарли, Э.; Гриссер, М.; Гернион, М.; Лагомарсино, А.; Ланди, С.; Ле Биссонне, Ю.; Мания, Э.; Мокали, С.; Преда, К.; Приори, С.; Рейнеке, А; Руш, А.; Шроерс, Х.-Дж.; Симони, С.; Штайнер, М.; Темнеану, Э.; Бахер, С.; Константини, EAC; Заллер, Дж.; Лейер, И. (2022). «Управление виноградниками и его влияние на биоразнообразие, функции и экосистемные услуги почвы». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.850272 .
  34. ^ Хеллер Дж. (2001). Стратегии жизненной истории . В: Баркер GM (ред.). Биология наземных моллюсков . CABI Publishing, Оксон, Великобритания, ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, страница цитирования: 428. 
  35. ^ Остерхофф, LM (1 января 1976 г.). «Изменение скорости роста как экологический фактор улитки Cepaea nemoralis (L.)». Нидерландский журнал зоологии . 27 (1): 1–132. дои : 10.1163/002829677X00072. S2CID  55537228.
  36. ^ Конбой, Джорджия (30 мая 2000 г.). «Собачий ангиостронгилез (французский сердечный червь)». В: Боуман Д.Д. (ред.) Паразитология домашних животных и экзотических животных . Международная ветеринарная информационная служба. По состоянию на 24 ноября 2009 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Cepaea nemoralis (улитка Рощи) .