Грибоядность или микофагия — это процесс потребления организмами грибов . Было зафиксировано множество различных организмов, получающих энергию от потребления грибов, включая птиц, млекопитающих, насекомых, растения, амеб, брюхоногих моллюсков, нематод, бактерий и других грибов. Некоторые из них, которые питаются только грибами, называются грибоядными, тогда как другие едят грибы только как часть своего рациона, будучи всеядными .
Многие млекопитающие едят грибы, но лишь немногие питаются исключительно грибами; большинство из них являются оппортунистическими кормильцами, и грибы составляют лишь часть их рациона. [1] Известно, что по крайней мере 22 вида приматов , включая людей , бонобо , колобин , горилл , лемуров , макак , мангабеев , мартышек и зеленых мартышек , питаются грибами. Большинство из этих видов тратят менее 5% своего времени на поедание грибов, и поэтому грибы составляют лишь малую часть их рациона. Некоторые виды тратят больше времени на поиски грибов, и грибы составляют большую часть их рациона; игрунки с желтовато-хохолком тратят до 12% своего времени на поедание спорокарпов, мартышки Гоэльди тратят на это до 63% своего времени, а юньнаньская курносая обезьяна тратит до 95% своего времени на поедание лишайников . Грибы сравнительно редко встречаются в тропических лесах по сравнению с другими источниками пищи, такими как фрукты и листья, и они также распространены более разреженно и появляются непредсказуемо, что делает их сложным источником пищи для обезьян Гоелди. [2]
Грибы известны своими ядами , которые отпугивают животных от поедания их: даже сегодня люди умирают от употребления в пищу ядовитых грибов. Естественным следствием этого является фактическое отсутствие облигатных позвоночных грибоядных, за исключением семейства дипротодонтов Potoridae . Одним из немногих сохранившихся позвоночных грибоядных является северная летяга [3] , но считается, что в прошлом существовало множество позвоночных грибоядных, и что развитие токсинов значительно уменьшило их численность и заставило эти виды отказаться от грибов или диверсифицироваться. [4]
Известно, что многие наземные брюхоногие моллюски питаются грибами. Это касается нескольких видов слизней из разных семейств . Среди них Philomycidae (например, Philomycus carolinianus и Phylomicus flexuolaris ) и Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), которые питаются соответственно миксомицетами ( миксомицетами ) и грибами ( базидиомицетами ). [5] Виды грибов, продуцирующих грибы, используемые слизняками в качестве источника пищи, включают грузди, Lactarius spp., вешенку, Pleurotus ostreatus и белый гриб, Boletus edulis . Другие виды, относящиеся к другим родам, такие как Agaricus , Pleurocybella и Russula , также поедаются слизняками. Слизневые грибы, используемые слизняками в качестве источника пищи, включают Stemonitis axifera и Symphytocarpus flaccidus . [5] Некоторые слизни избирательны в отношении определенных частей или стадий развития грибов, которые они едят, хотя это поведение сильно варьируется. В зависимости от вида и других факторов слизни едят только грибы на определенных стадиях развития. Более того, в других случаях можно есть целые грибы, без каких-либо следов избирательности. [5]
В 2008 году было обнаружено, что Euprenolepis procera, вид муравьев из тропических лесов Юго-Восточной Азии, собирает грибы в тропических лесах. Витте и Машвиц обнаружили, что их рацион почти полностью состоял из грибов, что представляет собой ранее не известную стратегию питания у муравьев. [6] Несколько семейств жуков , включая Erotylidae , Endomychidae и некоторые Tenebrionidae [7], также являются специалистами по грибам, хотя иногда они могут есть и другую пищу. Другие насекомые, такие как грибные комарики и мухи-краснотелки [8] , используют грибы на стадии личинки. Питание грибами имеет решающее значение для пожирателей мертвой древесины, поскольку это единственный способ получить питательные вещества, недоступные в дефицитной в питательном отношении мертвой древесине. [9] [10]
Сойки ( Perisoreus ) считаются первыми птицами, у которых была зарегистрирована микофагия. Канадские сойки ( P. canadensis ), сибирские сойки ( P. infaustus ) и орегонские сойки ( P. obscurus ) были зарегистрированы как поедающие грибы, причем желудки сибирских соек содержат в основном грибы в начале зимы. Аскомицет Phaeangium lefebvrei, обнаруженный в Северной Африке и на Ближнем Востоке, поедается перелетными птицами зимой и ранней весной, в основном видами жаворонков ( Alaudidae ). Сообщалось, что бедуинские охотники использовали P. lefebvrei в качестве приманки в ловушках для привлечения птиц. [11] Также было обнаружено, что наземный лирохвост Menura novaehollandiae при случае питается грибами. [12]
Известно, что грибы составляют важную часть рациона южного казуара ( Casuarius casuarius ) в Австралии. Грибы-трутовики обнаруживаются в их помете в течение всего года, и Симпсон в Australasian Mycological Newsletter предположил, что, вероятно, они также едят виды Agaricales и Pezizales, но они не были обнаружены в их помете, поскольку они распадаются, когда их едят. Эму ( Dromaius novaehollandiae ) будут есть незрелые грибы Lycoperdon и Bovista , если им их предложат, так же как индейки-кисточки ( Alectura lathami ), если им предложат Mycena , что предполагает, что виды Megapodiidae могут питаться грибами при необходимости. [13]
Микопаразитизм возникает, когда какой-либо гриб питается другим грибом, это форма паразитизма , наши знания о которой в естественной среде очень ограничены. [14] Коллибия растет на мертвых грибах.
Род грибов Trichoderma производит ферменты, такие как хитиназы , которые разрушают клеточные стенки других грибов. [15] Они способны обнаруживать другие грибы и расти в их направлении, затем они связываются с гифами других грибов, используя лектины на грибах-хозяевах в качестве рецепторов, образуя аппрессорий . Как только он сформирован, Trichoderma вводит в хозяина токсичные ферменты и, вероятно, антибиотики пептаибол , которые создают отверстия в клеточной стенке, позволяя Trichoderma расти внутри хозяина и питаться. [16] Trichoderma способны переваривать склероции , прочные структуры, которые содержат запасы пищи, что важно, если они хотят контролировать патогенные грибы в долгосрочной перспективе. [15] Виды Trichoderma были зарегистрированы как защищающие сельскохозяйственные культуры от Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Alternaria solani , Glomerella graminicola , Phytophthora capsici , Magnaporthe grisea и Colletotrichum lindemuthianum ; хотя эта защита может быть обусловлена не только тем, что Trichoderma переваривает эти грибы, но и тем, что они косвенно повышают устойчивость растений к болезням . [16]
Бактериальная микофагия — термин, введенный в 2005 году для описания способности некоторых бактерий «расти за счет живых грибковых гиф». В обзоре 2007 года в New Phytologist это определение было адаптировано для включения только тех бактерий, которые играют активную роль в получении питания от грибов, за исключением тех, которые питаются пассивными выделениями грибов или мертвыми или поврежденными гифами. [17] Большая часть наших знаний в этой области относится к взаимодействиям между бактериями и грибами в почве и внутри или вокруг растений, мало что известно о взаимодействиях в морских и пресноводных местообитаниях или о тех, которые происходят на животных или внутри них. Неизвестно, какое влияние бактериальная микофагия оказывает на грибковые сообщества в природе. [17]
Существует три механизма, с помощью которых бактерии питаются грибами: они либо убивают клетки грибов, заставляют их выделять больше материала из своих клеток, либо проникают в клетки для внутреннего питания, и они классифицируются в соответствии с этими привычками. Те, которые убивают клетки грибов, называются некротрофами, считается, что молекулярные механизмы этого питания значительно пересекаются с бактериями, которые питаются грибами после их естественной смерти. Некротрофы могут убивать грибы, переваривая их клеточную стенку или вырабатывая токсины, которые убивают грибы, такие как толаазин, вырабатываемый Pseudomonas tolaasii . Оба эти механизма могут потребоваться, поскольку клеточные стенки грибов очень сложны, поэтому требуют множества различных ферментов для их расщепления, и поскольку эксперименты показывают, что бактерии, вырабатывающие токсины, не всегда могут заражать грибы. Вероятно, что эти две системы действуют синергически , при этом токсины убивают или подавляют грибы, а экзоферменты разрушают клеточную стенку и переваривают гриб. Примерами некротрофов являются Staphylococcus aureus , который питается Cryptococcus neoformans , Aeromonas caviae, который питается Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii и Fusarium oxysporum , а также некоторые миксобактерии , которые питаются Cochliobolus miyabeanus и Rhizoctonia solani . [17]
Бактерии, которые манипулируют грибами, чтобы производить больше секреций, которыми они в свою очередь питаются, называются внеклеточными биотрофами; многие бактерии питаются грибковыми выделениями, но не взаимодействуют напрямую с грибами, и их называют сапротрофами , а не биотрофами. Внеклеточные биотрофы могут изменять физиологию грибов тремя способами: они изменяют их развитие , проницаемость их мембран (включая отток питательных веществ) и их метаболизм . Точные сигнальные молекулы, которые используются для достижения этих изменений, неизвестны, но было высказано предположение, что в этом могут быть задействованы ауксины (более известные своей ролью в качестве фитогормона ) и молекулы , чувствительные к кворуму . Были идентифицированы бактерии, которые манипулируют грибами таким образом, например, хелперные бактерии микоризы (MHBs) и Pseudomonas putida , но еще предстоит продемонстрировать, являются ли вызываемые ими изменения непосредственно полезными для бактерий. В случае MHB, которые увеличивают заражение корней растений микоризными грибами, они могут принести пользу, поскольку грибы получают питание от растения и, в свою очередь, грибы будут выделять больше сахаров. [17]
Третья группа, которая проникает в живые грибковые клетки, называется эндоцеллюлярными биотрофами. Некоторые из них передаются вертикально, тогда как другие способны активно вторгаться в грибковые клетки и разрушать их. Молекулярные взаимодействия, участвующие в этих взаимодействиях, в основном неизвестны. Многие эндоцеллюлярные биотрофы, например, некоторые виды Burkholderia , относятся к β-протеобактериям , которые также содержат виды, живущие внутри клеток млекопитающих и амеб. Некоторые из них, например, Candidatus Glomeribacter gigasporarum , который колонизирует споры Gigaspora margarita , имеют уменьшенные размеры генома , что указывает на то, что они стали полностью зависимыми от метаболических функций грибковых клеток, в которых они живут. Когда все эндоцеллюлярные бактерии внутри G. margarita были удалены, гриб рос по-другому и был менее приспособленным , что предполагает, что некоторые бактерии также могут оказывать услуги грибам, в которых они живут. [17]
Семейство инфузорий Grossglockneridae, включая вид Grossglockneria acuta , питается исключительно грибами. G. acuta сначала прикрепляется к гифам или спорангиям через питательную трубку, а затем на грибке наблюдается появление кольцевой структуры диаметром около 2 мкм, возможно, состоящей из деградированного материала клеточной стенки. Затем G. acuta питается через отверстие в клеточной стенке в среднем в течение 10 минут, прежде чем отделиться и уйти. Точный механизм питания неизвестен, но, предположительно, он включает в себя ферменты, включая кислые фосфатазы , целлюлазы и хитиназы . В питательной трубке видны микротрубочки , а также возможные запасы клеточной мембраны , которые могут использоваться для формирования пищевых вакуолей, заполненных цитоплазмой гриба, посредством эндоцитоза , которые затем транспортируются обратно в G. acuta . Отверстия, проделываемые G. acuta, имеют некоторое сходство с отверстиями, проделываемыми амебами, но в отличие от амебы G. acuta никогда не поглощает грибок. [18]
Около 90% наземных растений живут в симбиозе с микоризными грибами [19] , где грибы получают сахара от растений, а растения получают питательные вещества из почвы через грибы. Некоторые виды растений эволюционировали, чтобы манипулировать этим симбиозом, так что они больше не отдают грибам сахара, которые они производят, а вместо этого получают сахара от грибов, процесс, называемый мико-гетеротрофией. Некоторые растения зависят от грибов как источника сахаров только на ранних стадиях своего развития , к ним относятся большинство орхидей , а также многие папоротники и плауны . Другие зависят от этого источника пищи в течение всей своей жизни, включая некоторые орхидеи и горечавковые , а также все виды монотроповых и триуридовых . [20] Те, которые зависят от грибов, но все еще фотосинтезируют , называются миксотрофами, поскольку они получают питание более чем одним способом, получая значительное количество сахаров от грибов, они могут расти в глубокой тени лесов. Примерами являются орхидеи Epipactis , Cephalanthera и Plantanthera и триба Pyroleae семейства Ericaceae . [19] Другие, такие как Monotropastrum humile , больше не фотосинтезируют и полностью зависят от грибов в плане питательных веществ. [20] Существует около 230 таких видов, и считается, что эта черта независимо развилась в пяти случаях за пределами семейства орхидей. Некоторые особи вида орхидей Cephalanthera damasonium являются миксотрофами, но другие не фотосинтезируют. [21] Поскольку грибы, от которых микогетеротрофные растения получают сахара, в свою очередь получают их от растений, которые фотосинтезируют, они считаются косвенными паразитами других растений. [20] Предполагается, что взаимоотношения между орхидеями и микоризой орхидей находятся где-то между хищничеством и паразитизмом. [21]
Точные механизмы, посредством которых эти растения получают сахара от грибов, неизвестны и не были научно продемонстрированы. Было предложено два пути; они могут либо разрушать грибковую биомассу, в частности грибковые гифы, которые проникают в клетки растений аналогично арбускулярной микоризе , либо поглощать сахара из грибов, разрушая их клеточные мембраны , посредством массового потока . Чтобы предотвратить возврат сахаров в грибы, они должны компартментализировать сахара или преобразовывать их в формы, которые грибы не могут использовать. [20]
Три вида насекомых, жуки, муравьи и термиты, независимо друг от друга развили способность выращивать грибы между 40 и 60 миллионами лет назад. Подобно тому, как человеческие общества стали более сложными после развития растительного сельского хозяйства, то же самое произошло и в этих видах насекомых, когда они развили эту способность, и эти насекомые теперь играют важную роль в экосистемах. [22] Методы, которые насекомые используют для выращивания грибов, имеют фундаментальное сходство с человеческим сельским хозяйством. Во-первых, насекомые инокулируют определенную среду обитания или субстрат грибами, во многом так же, как люди сажают семена в поля. Во-вторых, они выращивают грибы, регулируя среду роста, чтобы попытаться улучшить рост гриба, а также защитить его от вредителей и болезней. В-третьих, они собирают гриб, когда он созревает, и питаются им. Наконец, они зависят от грибов, которые выращивают, так же, как люди зависят от сельскохозяйственных культур. [23]
Жуки-амброзии , например Austroplatypus incompertus , выращивают грибы-амброзии внутри деревьев и питаются ими. Микангии (органы, несущие споры грибов) жуков-амброзии содержат различные виды грибов, включая виды Ambrosiomyces , Ambrosiella , Ascoidea , Ceratocystis , Dipodascus , Diplodia , Endomycopsis , Monacrosporium и Tuberculariella . [24] Грибы-амброзии встречаются только в жуках и их галереях, что позволяет предположить, что у них и жуков есть обязательный симбиоз . [22]
Около 330 видов термитов в двенадцати родах подсемейства Macrotermitinae культивируют специализированный гриб в роде Termitomyces . Гриб содержится в специализированной части гнезда в грибных конусах. Рабочие термиты питаются растительным материалом, производя фекальные шарики, которые они постоянно размещают на вершине конуса. [25] Гриб прорастает в этот материал и вскоре производит незрелые грибы, богатый источник белка, сахаров и ферментов, которые едят рабочие термиты. Клубеньки также содержат неперевариваемые бесполые споры , что означает, что фекальные шарики, производимые рабочими, всегда содержат споры гриба, которые колонизируют растительный материал, который они испражняют. Termitomyces также плодоносят, образуя грибы над землей, которые созревают в то же время, когда первые рабочие выходят из недавно сформированных гнезд. Грибы производят споры, которые разносятся ветром, и с помощью этого метода новые колонии приобретают штамм гриба. [23] У некоторых видов генетическая изменчивость грибка очень низкая, что позволяет предположить, что споры грибка передаются вертикально от гнезда к гнезду, а не разносятся ветром. [26]
Около 220 описанных видов и еще больше неописанных видов муравьев племени Attini выращивают грибы. Они встречаются только в Новом Свете и, как полагают, эволюционировали в тропических лесах Амазонки , где они наиболее разнообразны сегодня. Для этих муравьев выращиваемые грибы являются единственным источником пищи, на котором выращиваются их личинки , а также являются важной пищей для взрослых особей. Королевы муравьев переносят небольшую часть гриба в маленьких мешочках в ротовых частях, когда они покидают гнездо для спаривания, что позволяет им основать новый сад грибов, когда они формируют новое гнездо. Различные линии выращивают грибы на разных субстратах, те, которые эволюционировали раньше, делают это на широком спектре растительных веществ, тогда как муравьи-листорезы более избирательны, в основном используя только свежие листья и цветы. Грибы являются членами семейств Lepiotaceae и Pterulaceae . Другие грибы рода Escovopsis паразитируют в садах, и в садах также обитают бактерии, продуцирующие антибиотики . [23] [27]
Морская улитка Littoraria irrorata , обитающая в солончаках юго-востока США, питается грибами, которые она стимулирует к росту. Она создает и поддерживает раны на траве, Spartina alterniflora , которые затем заражаются грибами, вероятно, родов Phaeosphaeria и Mycosphaerella , которые являются предпочтительной диетой улиток. Они также откладывают фекалии на ранах, которые они создают, что стимулирует рост грибов, поскольку они богаты азотом и грибковыми гифами . Молодые улитки, выращенные на незараженных листьях, не растут и с большей вероятностью погибают, что указывает на важность грибов в рационе L. irrorata . [28]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ) Бесплатная версия Архивировано 2011-10-03 в Wayback Machine