Hymenoscyphus fraxineus — это гриб- аскомицет , вызывающий усыхание ясеня , хроническое грибковое заболевание ясеней в Европе, характеризующееся потерей листьев и усыханием кроны у зараженных деревьев. Впервые гриб был научно описан в 2006 году под названием Chalara fraxinea . Четыре года спустя было обнаружено, что Chalara fraxinea — это бесполая ( анаморфная ) стадия гриба, который впоследствии был назван Hymenoscyphus pseudoalbidus , а затем переименован в Hymenoscyphus fraxineus .
В настоящее время считается, что деревья, о гибели которых сообщалось в Польше в 1992 году, были заражены этим патогеном. В настоящее время он широко распространен в Европе, при этом на плантациях зафиксировано до 85% смертности, а в лесных массивах — 69%. [2] Он тесно связан с местным грибком Hymenoscyphus albidus , который безвреден для европейских ясеней. [3] [4] В отчете 2016 года, опубликованном в журнале Journal of Ecology, утверждается, что сочетание атак H. fraxineus и ясеневой изумрудной златки может привести к исчезновению европейских ясеней. [5]
Гриб Hymenoscyphus fraxineus был впервые идентифицирован и описан в 2006 году под названием Chalara fraxinea . [6] В 2009 году на основе морфологических и ДНК- сравнений было высказано предположение, что Chalara fraxinea является бесполой стадией ( анаморфой ) гриба- аскомицета Hymenoscyphus albidus . [6] Однако Hymenoscyphus albidus известен в Европе с 1851 года и не считается патогенным. [7] В 2010 году с помощью молекулярно-генетических методов половая стадия ( телеоморф ) гриба была признана новым видом и названа Hymenoscyphus pseudoalbidus . [6] Четыре года спустя было установлено, что «в соответствии с правилами наименования грибов с плеоморфными жизненными циклами» правильным названием должно быть Hymenoscyphus fraxineus . [1] Hymenoscyphus fraxineus «морфологически практически идентичен» Hymenoscyphus albidus , но между этими двумя видами имеются заметные генетические различия. [8]
Жизненный цикл Hymenoscyphus fraxineus состоит из двух фаз: половой и бесполой. [9] Бесполая стадия ( анаморфа ) развивается на пораженных деревьях, поражая кору и охватывая ветки и сучья. [9] Половая, репродуктивная стадия ( телеоморфа ) развивается летом на черешках ясеня в опавших листьях предыдущего года . [7] Аскоспоры образуются в асках и переносятся ветром, что может объяснять быстрое распространение грибка. [7] Происхождение заболевания неизвестно, [10] но исследователи изучают теорию о том , что грибок возник в Азии, где ясени невосприимчивы к этому заболеванию. [11] Генетический анализ грибка Lambertella albida , который безвредно растет на черешках маньчжурского ясеня ( Fraxinus mandschurica ) в Японии, показал, что это, скорее всего, тот же вид, что и Hymenoscyphus fraxineus . [12]
В декабре 2012 года команды из лаборатории Сэйнсбери (TSL) и Центра Джона Иннеса в Норвиче секвенировали геном грибка. Последовательность была опубликована на сайте OpenAshDieBack и дает представление о механизмах заражения деревьев грибком. Исследование выявило гены токсинов и другие гены, которые могут быть ответственны за вирулентность грибка. В долгосрочной перспективе исследователи намерены найти гены, которые обеспечивают устойчивость к патогену у некоторых ясеней. [13]
Деревья, которые, как теперь полагают, были заражены этим патогеном, были зарегистрированы в большом количестве в Польше в 1992 году . [14] К середине 1990-х годов грибок был также обнаружен в Литве , Латвии и Эстонии . [15] Однако только в 2006 году ученые впервые описали бесполую стадию грибка, Chalara fraxinea , а в 2010 году была описана его половая стадия. [14] К 2008 году болезнь также была обнаружена в Скандинавии, Чехии, Словении, Германии, Австрии и Швейцарии. [16] К 2012 году она распространилась на Бельгию, Францию, Венгрию, Италию, Люксембург, [17] Нидерланды, Румынию, Россию, Великобританию и Ирландию. [18] [19] К 2016 году она уже была обнаружена в центральной Норвегии, самой северной зоне распространения ясеня. [20]
До 85% смертности из-за H. fraxineus было зарегистрировано на плантациях и 69% в лесных массивах. [2] Болезнь вызвала масштабное падение ясеней по всей Польше, [21] с доказательствами, предполагающими, что в долгосрочной перспективе «от 15 до 20 процентов деревьев могут выжить, не проявляя симптомов». [22] В 2012 году сообщалось, что болезнь достигла своего пика в Швеции и Дании и что она вступила в пост-упадочную (или хроническую) фазу в Латвии и Литве. [10] Болезнь впервые была обнаружена в Дании в 2002 году и распространилась по всей стране к 2005 году. [23] В 2009 году было подсчитано, что 50 процентов ясеней Дании были поражены кроной, [23] а оценка 2010 года показала, что 60–90% ясеней в Дании были поражены и в конечном итоге могут исчезнуть. [24] Впервые болезнь была зарегистрирована в Швеции в 2003 году. [25] Исследование, проведенное в Гёталанде в 2009 году, показало, что более 50% деревьев заметно истончились, а 25% были серьезно повреждены. [25]
Датское исследование показало, что существенная генетическая изменчивость между ясенями привела к значительным различиям в их восприимчивости к заболеванию. [26] Однако доля деревьев с высоким уровнем естественной устойчивости оказалась очень низкой, вероятно, менее 5%. [26] Литовское исследование, основанное на посадке деревьев, полученных как из литовских, так и из иностранных популяций европейского ясеня, показало, что 10% деревьев выжили во всех испытаниях потомства до возраста восьми лет. [27]
До сих пор грибок в основном поражал ясень европейский ( Fraxinus excelsior ) и его сорта , но также известно, что он атакует ясень узколистный ( Fraxinus angustifolia ). [28] Ясень манна ( Fraxinus ornus ) также является известным хозяином, хотя он менее восприимчив, чем другие виды европейского ясеня. [28] Эксперименты в Эстонии показали, что восприимчивы несколько североамериканских видов ясеня, особенно черный ясень ( Fraxinus nigra ) и в меньшей степени зеленый ясень ( Fraxinus pennsylvanica ). [28] Белый ясень ( Fraxinus americana ) и азиатский вид, известный как ясень маньчжурский ( Fraxinus mandschurica ), показали только незначительные симптомы в исследовании. [28]
Сначала на стеблях и ветвях появляются небольшие некротические пятна (без экссудата ). Затем эти некротические поражения увеличиваются в растянутые многолетние язвы на ветвях, увядание , преждевременное опадение листьев и, в частности, отмирание верхней части кроны . [29] Под корой некротические поражения часто распространяются на ксилему , особенно в осевой и паратрахеальной лучевой ткани. [30] Мицелий может проходить через простые ямки, перфорируя среднюю пластинку, но повреждения плазмалеммы или клеточных стенок не наблюдались. [31] Заболевание часто носит хронический характер, но может быть смертельным. [18] Оно особенно разрушительно для молодых растений ясеня, убивая их в течение одного вегетационного сезона после того, как начальные симптомы стали заметными. [32] Старые деревья могут пережить начальные атаки, но, как правило, в конечном итоге погибают после нескольких сезонов заражения. [32]
В настоящее время не существует эффективных стратегий борьбы с этим заболеванием, и большинство стран, пытавшихся контролировать его распространение, не добились успеха. [11] Удаление деревьев в зараженных районах малоэффективно, поскольку грибок живет и растет на опавших листьях на лесной почве . [11] Исследования в Шведском университете сельскохозяйственных наук показывают, что преднамеренное уничтожение деревьев в зараженном районе может быть контрпродуктивным, поскольку оно уничтожает несколько устойчивых деревьев вместе с умирающими. [33] Одним из подходов к борьбе с заболеванием может быть взятие ветвей от устойчивых деревьев и прививка их к подвою для получения семян устойчивых деревьев в контролируемой среде. [33] Литовское испытание, направленное на выявление устойчивых к болезням деревьев, привело к отбору пятидесяти таких деревьев для создания популяций ясеня европейского в разных провинциях Литвы. [27] Программа разведения устойчивых деревьев является жизнеспособной стратегией [34], но процесс восстановления популяции ясеня по всей Европе с устойчивыми деревьями, вероятно, займет десятилетия. [33]
Грибок был впервые обнаружен в Великобритании в феврале 2012 года на участках, которые получили саженцы из питомников в течение предыдущих пяти лет. [14] Запрет на импорт ясеня из других европейских стран был введен в октябре 2012 года после того, как зараженные деревья были обнаружены в устоявшихся лесных массивах. [35] 29 октября министр окружающей среды Дэвид Хит подтвердил, что 100 000 деревьев и саженцев из питомников были преднамеренно уничтожены. [11] [36] Правительство также запретило импорт ясеня, но эксперты описали эту меру как «слишком недостаточную и слишком позднюю». [37] Чрезвычайный комитет правительства Великобритании (COBR) собрался 2 ноября для решения кризиса. [38] Обследование шотландских деревьев началось в ноябре 2012 года . [39] Исследование 2020 года показало, что определенные ландшафты с живыми изгородями и лесами, состоящими из разных видов деревьев, лучше сопротивляются болезни, чем районы, в основном заселенные ясенями. [40]
Комиссия по лесному хозяйству разработала руководство [41] и попросила людей сообщать о [42] возможных случаях.
Были проведены сравнения со вспышкой голландской болезни вязов в 1960-х и 1970-х годах. [43] В 2012 году было подсчитано, что до 99% из 90 миллионов ясеней в Великобритании погибнут от этой болезни. [44]
9 ноября 2012 года правительство Великобритании представило свою стратегию. Министр охраны окружающей среды Оуэн Патерсон объявил, что болезнь признана долгосрочным явлением в Великобритании, и что усилия будут сосредоточены на замедлении ее распространения. Молодые и недавно посаженные деревья с болезнью будут уничтожены; однако взрослые деревья не будут удалены из-за последствий для диких животных, которым деревья необходимы для их естественной среды обитания. Стратегия, представленная Патерсоном, включала:
В марте 2013 года Оуэн Патерсон объявил, что правительство Соединенного Королевства посадит четверть миллиона ясеней в попытке выявить штаммы видов, устойчивые к грибку. [46]
В феврале 2016 года программа BBC " Countryfile " представила исследование повышенной устойчивости к усыханию ясеня после обработки почвы путем инъекции обогащенного " Biochar " - типа древесного угля. За трехлетний период двадцать деревьев остались свободными от болезней, несмотря на сильное заражение окружающих деревьев. [47] [48]
В декабре 2016 года в журнале Nature [ 49] доктор Ричард Баггс сообщил, что впервые была проведена генетическая селекция ясеня обыкновенного ( Fraxinus excelsior ), и образцы из Великобритании оказались более устойчивыми, чем датские. [50]
В августе 2018 года Defra и Лесная комиссия объявили, что в дендрарии Уэстонберта был обнаружен грибок, заражающий три новых хозяина: Phillyrea (ложная бирючина), Phillyrea angustifolia (узколистная ложная бирючина) и Chionanthus virginicus (белая бахромчатая). [51] [52] Это были первые находки на хозяевах, отличных от Fraxinus, где-либо в мире. [53] Все три новых хозяина относятся к тому же таксономическому семейству, что и ясень, Oleaceae . [51] Все деревья находились поблизости от зараженного европейского ясеня. [53] В ответ на выводы о новых хозяевах Никола Спенс , Главный офис по охране здоровья растений Великобритании, сказала, что «ландшафтные дизайнеры, садоводы и специалисты по деревьям должны быть бдительны в отношении признаков отмирания ясеня на этих новых видах хозяев и сообщать о подозрительных результатах через Tree Alert». [52]
В июне 2019 года Defra опубликовало отчет, в котором суммировало текущее состояние знаний об отмирании ясеня, и определило приоритетные области для будущих исследований. [54] В 2019 и 2020 годах правительство Великобритании и Future Trees Trust посадили 3000 ясеней в Хэмпшире для создания Архива ясеня . Все деревья были получены из побегов деревьев, продемонстрировавших устойчивость к грибку. Архив ясеня ляжет в основу программы разведения. [55]
12 октября 2012 года Министерство сельского хозяйства, продовольствия и мореплавания подтвердило первый зарегистрированный случай грибка в Ирландии на плантации в графстве Литрим . [56] 26 октября в Северной Ирландии и Республике Ирландия было введено законодательство, запрещающее импорт и перемещение ясеней из зараженных частей Европы. [56] К 23 сентября 2013 года исследование, проведенное ирландским правительством, показало, что болезнь была выявлена на девяноста шести участках по всей Республике Ирландия. [57] По состоянию на август 2021 года Teagasc предупреждает, что: «В настоящее время болезнь распространена на большей части острова Ирландия и, вероятно, приведет к гибели большинства ясеней в течение следующих двух десятилетий». [58]
Первые случаи в Северной Ирландии были подтверждены в пяти местах в графствах Даун и Антрим 16 ноября 2012 года. [59] К 4 декабря 2012 года заболевание было подтверждено в шестнадцати местах в графствах Даун, Антрим, Тирон и Лондондерри . [60]
Из-за важности F. excelsior как хозяина, Йонссон и Тор 2012 обнаружили, что H. fraxineus подвергает редкие/находящиеся под угрозой исчезновения лишайники необычно высокой (0,38) вероятности риска совместного вымирания по отношению к дереву-хозяину на лесистых лугах Готланда , Швеция . [61] Исследования не обнаружили никаких признаков компенсации гибели ясеня выжившими деревьями, особенно в смешанных лесах, что указывает на среднесрочную потерю среды обитания и замещение ниши ясенем. [20]
