stringtranslate.com

Красноногая черепаха

Красноногая черепаха ( Chelonoidis carbonarius ) [2] — вид черепах из северной части Южной Америки . Эти черепахи среднего размера обычно достигают в среднем 30 см (12 дюймов) во взрослом состоянии, но могут достигать более 40 см (16 дюймов). У них темный (почти черный) панцирь в форме «буханки» (верхняя часть панциря) с более светлым пятном в середине каждого щитка (сегмента панциря) и несколько более светлый пластрон (нижняя часть живота). У них также темные конечности, усеянные ярко окрашенными чешуйками, от которых они и получили свое название, которые варьируются от бледно-желтого до яркого или темно-красного цвета. Видимые различия отмечаются между красноногими черепахами из различных экорегионов. Они тесно связаны с более восточно распространенной желтоногой черепахой ( C. denticulatus ) бассейна Амазонки .

Их естественная среда обитания простирается от саванн до лесных опушек вокруг бассейна Амазонки. Они всеядны , потребляя широкий ассортимент растений, трав, цветов, фруктов и (особенно) грибов , а также иногда дождевых червей или других беспозвоночных . При возможности многие черепахи также питаются падалью . Они не бродят , поскольку их ареал обитания находится в экваториальной зоне, но могут впадать в спячку в более жаркие и сухие месяцы.

Красноногие (и желтоногие) черепахи широко распространены в качестве домашних животных . Чрезмерный сбор яиц и отлов взрослых животных из их родной среды обитания привели к тому, что они были занесены в список «уязвимых» к вымиранию, несмотря на относительную простоту разведения в неволе и доступность выращенных в неволе черепах. Кроме того, многие отдаленные племенные группы, живущие в Южной Америке, по-прежнему считают черепах основным источником мяса, и многие не знают об общем бедственном положении этого вида; многие путешественники и активисты сообщают о том, что видели живых красноногих черепах, продаваемых на рынках, где продается мясо диких животных и живые животные. Яйца, детеныши и даже взрослые черепахи являются пищей для многих хищников, включая кайманов , крокодилов и гигантских выдр (если они находятся рядом с водой), а также хищных птиц , кустарниковых собак , ягуаров , ягуарунди , маргаев , некоторых обезьян , оцелотов , пум и тайр . Плотность популяции варьируется от локально обычной до очень редкой, отчасти из-за разрушения среды обитания и вышеупомянутого чрезмерного сбора для еды и торговли домашними животными.

Название вида часто писалось с ошибкой — carbonaria . Эта ошибка возникла в 1980-х годах, когда Chelonoidis был возведен в ранг рода и ошибочно рассматривался как женский род. Эта ошибка была признана и исправлена ​​в 2017 году. [2]

Имена

Красноногие черепахи имеют много общих названий: красноногая, красноногая или красноногая черепаха (часто без дефиса) и саванна черепаха, а также местные названия, такие как carumbe или karumbe , что означает «медленно движущийся» (Бразилия, Парагвай ), wayapopi или morrocoy ( Венесуэла , Колумбия ), и вариации jabuti, такие как japuta и jabuti-piranga (Бразилия, Аргентина ). [5] В португальском языке jabuti ( jaboti ) относится как к красноногой, так и к желтоногой черепахе .

Его также называют кати на языке нату [6] и самбо на языке кирири . [7]

Таксономия

Красноногие черепахи были первоначально отнесены к роду Testudo (названному Карлом Линнеем в 1758 году) на короткое время, но вскоре этот термин стал использоваться для обозначения черепах с высококупольным панцирем, слоновьими ногами и полностью наземными привычками — черепах. В 1835 году Леопольд Фитцингер использовал Geochelone для дифференциации некоторых несредиземноморских черепах, по-видимому, на основе размера и отсутствия специфических идентификационных характеристик, таких как шарнирный панцирь у африканских шарнирных черепах . Он использовал термин Chelonoidis как подрод для вида из Южной Америки. Мало кто использовал эти термины, пока они не были воскрешены Хьюиттом в 1933 году и Ловериджем и Уильямсом в 1957 году.

В 1982 году Роджер Бур и Чарльз Крамли разделили Geochelone на разные роды на основе анатомических различий, особенно в черепах. Это привело к образованию или восстановлению нескольких родов: Aldabrachelys , Astrochelys , Cylindraspis , Indotestudo , Manouria и Chelonoidis . Chelonoidis отличался от других Geochelone своим южноамериканским местоположением, а также отсутствием затылочного щитка (краевого, расположенного по центру шеи) и наличием большого, неразделенного супракаудального щитка (щитка или щитков непосредственно над хвостом), а также различиями в черепе. [8] Многие из этих родовых названий до сих пор являются предметом споров; например, не дано конкретного определения Geochelone , а Chelonoidis в первую очередь используется для географии, а не уникальных анатомических характеристик. [5] [9]

Название вида carbonarius означает «угольный», ссылаясь на темный уголь со светящимися пятнами. Первоначально он был идентифицирован Иоганном Баптистом фон Шпиксом в 1824 году. Голотип хранился в Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates в Мюнхене , Германия, но был утерян. Пауло Ванцолини полагает, что он мог быть найден недалеко от города Манаус , Бразилия, на Рио-Негро . Подвиды красноногой черепахи не распознаны, хотя многие полагают, что у этого вида есть пять или более вариантов, которые могут быть подвидами или даже отдельными видами. [5]

Описание

Красноногие черепахи демонстрируют половые, региональные и индивидуальные различия в цвете, форме панциря и второстепенных анатомических характеристиках. Панцири взрослых особей обычно имеют удлиненную овальную форму с почти параллельными сторонами, хотя у самцов стороны могут быть изогнуты внутрь. Они довольно высоко куполообразные и гладкие с довольно плоской спиной (хотя у некоторых особей, особенно у особей в неволе, щитки могут быть приподняты или «пирамидальными»). Часто видна высокая точка над бедрами с небольшой наклонной секцией над шеей. Позвоночные и реберные щитки (щитки вдоль центра и по бокам панциря) черные или темно-коричневые с бледно-желтой ареолой в центре. Краевые (щитки по краю панциря) «подвернуты» по бокам и слегка расширяются над конечностями. Они темные с бледным ореолом вдоль середины нижнего края. Затылочный щиток (краевой над шеей) отсутствует, а краевые над хвостом соединены в один большой супракаудальный. Годичные кольца отчетливо видны у большинства особей, но с возрастом стираются.

Вид на пластрон взрослого самца красноногой черепахи, на котором видна бледная окраска и более темные центральные отметины, хвостовой и анальный щитки самца, а также углубление на пластроне.
Вид на пластрон взрослого самца красноногой черепахи

Пластрон (нижняя часть панциря) большой и толстый по краям. Гуляры (передняя пара щитков пластрона) не выступают далеко за пределы передней части панциря. Пластрон самца глубоко вдавлен, а анальные щитки (задняя пара щитков пластрона) могут использоваться для определения пола животного, в то время как цветовой рисунок варьируется в зависимости от региона. [ 5]

Профиль головы красноногой черепахи, демонстрирующий квадратный череп, красные и темные цвета и темные глаза.
Профиль красноногой черепахи

Голова относительно небольшая с квадратным профилем и плоская сверху, длиннее, чем шире. Глаз большой с коричневой, почти черной радужкой , и редко какая-либо склера видна вокруг него. Верхняя челюсть слегка крючковатая, и верхняя челюсть выемчатая спереди посередине. Около 15-20 «зубов» или тонких канавок расположены на каждой стороне каждой челюсти. Почти круглая барабанная полость расположена позади и ниже глаза и покрыта темной чешуей. Чешуя головы, как правило, небольшая и нерегулярная, становится маленькой и шероховатой на шее. Многие из чешуек окрашены в цвет от бледно-желтого до кирпично-красного, особенно те, что на макушке головы, над барабанной полостью, вокруг ноздрей, на нижней челюсти и по бокам шеи. Самцы обычно немного более красочны, чем самки, и цвета различаются в зависимости от региона.

Конечности, как правило, цилиндрические с пятью когтями на передних конечностях и четырьмя на задних, но без видимых пальцев. Передние конечности слегка уплощены, а передняя поверхность покрыта крупными чешуйками, в основном того же цвета, что и голова. Они не такие большие или выступающие, как у более примитивных видов, таких как африканская шпороносная черепаха ( Geochelone sulcata ). Хвост мускулистый, варьируется по длине и общей форме в зависимости от пола и не имеет какого-либо когтя на кончике. [9]

Средний размер взрослых особей варьируется в зависимости от региона и пола, и часто встречаются «гиганты». Красноногие черепахи в среднем достигают 30–35 см (12–14 дюймов), самцы в целом немного крупнее. Черепахи длиной до 45 см (18 дюймов) встречаются довольно часто, а более 50 см (20 дюймов) встречаются иногда. Самый большой известный экземпляр из Парагвая был 60 см (24 дюйма) в длину и весил более 28 кг (62 фунта). Неизвестно, представляют ли «гиганты» доступность диеты, генетические проблемы, долголетие или другие возможности. [5]

У детенышей и молодых красноногих черепах панцири гораздо более округлые и плоские, изначально в основном бледно-желтые или коричневые. Новый рост добавляет темные кольца вокруг бледного центра каждого щитка. Краевые части очень молодых черепах зазубрены, особенно на задних конечностях. Это, вероятно, помогает как маскировке на фоне опавших листьев, так и усложняет поедание мелких животных. Молодые черепахи, как правило, в целом более красочны. [5]

Диаграмма, показывающая различия в анальных щитках и хвостах у самок и самцов красноногих черепах
Различение самок и самцов красноногих черепах

Самцы немного крупнее и в целом более красочны. На панцире самца с севера бассейна Амазонки видна «осиная талия» или сужения по бокам. Пластрон самца глубоко выемчатый, что помогает ему позиционировать себя во время спаривания. Хвост самца длинный и мускулистый, обычно расположен сбоку, в то время как хвост самки короткий и конический.

Анальные щитки различаются, чтобы обеспечить большую подвижность хвоста самца и лучшую защиту для заднего конца самки. Зазор между кончиками анальных чешуек и маргинальными чешуйками шире, а анальные щитки образуют более широкий угол — почти прямую линию — у самцов, чтобы позволить хвосту двигаться вбок. Угол более закрытый (примерно до 90°), а кончики ближе к маргинальным чешуйкам у самок. [5]

Распространение и среда обитания

Геохелоне карбонариус 1

Красноногие черепахи распространены от юго-восточной Панамы до Венесуэлы, Гайаны , Суринама и Гвианы на севере; на юге вдоль Анд на западе в Колумбии, Эквадоре , Перу и Боливии ; на востоке до Бразилии и вдоль южного ареала в Боливии, Парагвае и, возможно, на севере Аргентины . Они неравномерно распределены в пределах своего ареала. Например, они нечасто встречаются в центральной Бразилии или в густонаселенных районах в целом, и были зарегистрированы в Перу только с 1985 года. Точная информация об ареале осложняется огромными размерами ареала, политическими и географическими барьерами и путаницей относительно того, где были собраны многие образцы. [5]

Они также встречаются на нескольких Карибских островах , хотя не всегда ясно, являются ли они местными или завезены людьми. Многие из колоний, по-видимому, были основаны в 17 веке в качестве источников продовольствия или домашних животных. Они встречаются на бывших Нидерландских Антильских островах , Тринидаде, Тобаго, Гренаде, Барбадосе, Сент-Винсенте, Гренадинах, Санта-Люсии, Мартинике, Доминике, Гваделупе, Подветренных островах, Виргинских островах и Пуэрто-Рико. [5]

Взрослая красноногая черепаха гуляет по скалистому выступу среди густой растительности
Красноногая черепаха на Барбадосе

Предпочтительная среда обитания красноногой черепахи несколько различается в зависимости от региона, но в целом включает довольно постоянные сезонные температуры около 30 °C (86 °F), которые редко опускаются ниже 20 °C (68 °F) или выше 35 °C (95 °F), как правило, с высокой влажностью и большим количеством осадков, хотя некоторые районы могут быть довольно сухими. Большая часть ареала переживает более прохладные влажные сезоны (с апреля по август) и более теплые сухие сезоны (с сентября по март), но в некоторых частях южного ареала иногда случаются резкие похолодания. Красноногие черепахи часто встречаются в переходных зонах между лесом и саванной или вблизи них, таких как лесные поляны, опушки леса или вдоль водных путей. [10]

Региональные различия

Различные авторы разделили красноногую черепаху на разные группы по анатомии и географии. Питер Притчард выделил семь типов, [9] но исследование ДНК выявило пять генотипов. [11]

Наиболее очевидные различия наблюдаются между группами, обнаруженными к северу или к югу от бассейна Амазонки. Все «северные» варианты очень похожи на голотип и отличаются в первую очередь окраской панциря, головы и конечностей. Варианты к югу от Амазонки, как правило, и больше, и меньше голотипа, имеют совершенно другой пластральный рисунок и увеличенную чешую или «шпору» на внутренней стороне локтя передней конечности. [5]

Северо-восточный вариант

Это голотип вида. Цвет головы и конечностей обычно светло-оранжевый или красный. Пластроны в основном бледно-желтые. Распространены в Гвианском щите — Венесуэла, Гайана, Суринам, Гвиана и северная Бразилия.

Северо-западный вариант

Они похожи на северо-восточный вариант, но их основной цвет панциря серый, темно-коричневый или кофейный, а не черный. Их бледные пластроны имеют центральные темные области, напоминающие восклицательный знак. Их головы и конечности, как правило, бледно-желтые или оранжевые. Средний размер немного меньше обычного — 30–35 см. Они встречаются на юго-востоке Панамы и в Колумбии.

Северный вариант

Они также похожи на северо-восточный вариант, с цветом головы и конечностей, как правило, от бледно-желтого до светло-оранжевого, редко красного, а их головы и конечности часто немного отличаются по цвету. Средний размер немного меньше обычного - 30-35 см. Они встречаются в Колумбии, Эквадоре и Перу. [12]

Южный вариант

Вид на пластрон молодой особи «вишневой головы» или восточного варианта красноногой черепахи, на большей части пластрона виден темный рисунок.
Вид сверху на молодую красноногую черепаху из Бразилии, также называемую «вишнеголовой».

Панцири южных вариантов часто не совсем черные или темно-коричневые, иногда со светло-серым или беловатым между щитками. Их пластроны в основном темные с симметричным пятнистым рисунком. Размер, как правило, в среднем больше, чем у северо-восточных вариантов, причем самые крупные особи встречаются в этой области. Передние конечности имеют слегка увеличенную чешую со стороны «локтя». У взрослых самцов нет узкой талии, а самки в среднем немного крупнее самцов. Они встречаются в Гран-Чако - Боливия, Парагвай и северная Аргентина.

Восточный вариант

Панцири восточных вариантов часто светло-серые или беловатые между щитками. Их пластроны в основном темные с симметричным пятнистым рисунком. Размер, как правило, меньше в среднем, чем у северо-восточных вариантов, также достигают половой зрелости при меньших размерах. Передние конечности имеют слегка увеличенную чешую со стороны «локтя». Их головы и конечности либо желтоватые, либо красные, вплоть до ярко-вишнево-красных. Они расположены на востоке и юго-востоке Бразилии. Красноголовый тип этого варианта часто называют «вишневой головой» в торговле домашними животными. [5]

Характеристики населения

Мало информации о плотности популяции или соотношении полов. Многие образцы зарегистрированы вблизи исследовательских станций и городов, но это почти наверняка больше связано с легкостью их обнаружения там, чем с более локализованными популяциями. Они считаются одним из самых распространенных видов черепах во многих местах. Когда строилась плотина в регионе Эдо в Венесуэле, несколько сотен красноногих и желтоногих черепах были пойманы для переселения. Большое количество также обнаружено на рынках, конфисковано в аэропортах и ​​т. д. [9] Однако существует очень мало записей из Перу, Эквадора, Аргентины и центральной Бразилии. В регионе Гвианского щита видны острова с более высокой численностью населения и участки, где было обнаружено мало особей. [5]

Подсчет черепах, которые часто хорошо спрятаны, зарыты, глубоко в норах и т. д., сложен. Обученные собаки обнаруживают многих, которых в противном случае не удалось бы найти. Одно исследование показало почти сбалансированную смесь из 1,32 самцов на самку и 1,05 красноногих черепах на гектар (2,4 акра) на острове, что может быть заниженной оценкой из-за сложности поиска черепах. [10]

Эволюционная история и палеонтологическая летопись

Род Chelonoidis имеет две основные подкатегории, основанные на внешнем виде и среде обитания — группы C. carbonarius и C. chilensis . Группа C. carbonarius включает в себя близкородственных красноногих и желтоногих черепах, которые явно имеют общего предка. Группа C. chilensis включает черепаху Чако ( C. chilensis ) и галапагосскую черепаху ( C. niger ), которые имеют схожие места обитания и базовый внешний вид, но в остальном, похоже, не являются близкородственными. Связь между группами неясна. [5]

Предлагается несколько теорий, объясняющих относительно небольшое количество видов черепах в Южной Америке и связь между ними, но палеонтологическая летопись не очень полна. Одна из давних теорий заключается в том, что они пришли из Азии по сухопутному мосту, затем распространились по Северной Америке и имели общих предков с черепахами-гоферами ( вид Gopherus ). Другая теория утверждает, что предки Geochelone приплыли из Центральной Африки, воспользовавшись их способностью плавать, противостоять соленой воде и обходиться без пищи в течение длительного времени.

Исследования ДНК показывают, что группа карбонариев может быть связана с африканскими черепахами с шарнирной спиной ( вид Kinixys ). [11] Это говорит о том, что они могли прийти из Гондваны до того, как она разделилась на Африку и Южную Америку около 130 миллионов лет назад. Одна предковая форма, датируемая примерно 5 млн лет назад, Chelonoidis hesterna (Auffenberg 1971), как полагают, жила во влажных лесах и разделилась на два вида в миоцене, при этом желтоногие черепахи остались в густом лесу, а красноногие заселили окраины лесов и появляющиеся саванны. По мере изменения климата и рельефа группы красноногих черепах стали физически разделенными и генетически изолированными. [5]

Экология и поведение

Климат красноногой черепахи в северной части ареала мало меняется изо дня в день и редко становится слишком жарким для них, поэтому черепахам не нужно практиковать какую-либо форму спячки, и они часто могут добывать корм в течение всего дня. Черепахи в районе исследования Московица были наиболее активны после 3:00 вечера, в то время как многие виды из более теплых климатов были бы наиболее активны утром и вечером. Черепахи из южных частей ареала испытывают гораздо более жаркие, холодные и сухие условия, чем большая часть ареала, и впадают в спячку, когда пищи становится мало. Они могут впадать в спячку или бродить, когда температуры достаточно низкие. [10] [13]

Большинство видов черепах проводят большую часть дня в состоянии покоя, а красноногие черепахи обычно проводят более 50% светового дня в состоянии покоя. Они могут отдыхать даже дольше после обильной еды, и обычным явлением является пяти-десятидневный промежуток. Один крупный экземпляр, похоже, оставался в одном и том же положении более месяца. Отдыхающие черепахи едва двигаются, позволяя опавшим листьям скапливаться на них, а термиты построили туннели на панцирях отдыхающих красноногих черепах.

Заброшенная нора броненосца, представляющая собой почти полностью заросшую впадину в почве, окруженную растительностью.
Неиспользуемая нора броненосца в Бразилии

Они ищут убежище в местах, которые обеспечивают терморегуляцию и защиту от хищников. Излюбленным местом являются падающие деревья, а также кучи мусора, норы (особенно у броненосцев ( семейство Dasypodidae ) и агути ( вид Dasyprocta )), полые бревна, отверстия и густой растительный покров. Обычно они пытаются найти плотно прилегающие места для отдыха и иногда «вклиниваются» между корнями и стволами, но в остальном остаются открытыми. Норы и отверстия часто затапливаются, и черепахи отдыхают в воде и грязи, выставляя напоказ только ноздри и глаза. В теплую погоду они прижимаются к более влажным, прохладным поверхностям в местах укрытия. Черепахи демонстрируют личные предпочтения, и многие особи всегда ищут определенный тип укрытия. [10]

Убежища часто являются общими для стольких черепах, сколько может поместиться в пространстве. Хорошие убежища настолько важны, а видимость настолько плохая, что черепахи оставляют следы запаха, по которым они или другие могут следовать. [10] Некоторые убежища так часто используются черепахами, что к ним ведут четкие следы в земле, хотя отдельные черепахи могут не возвращаться в данное убежище регулярно. [14]

Помимо общих укрытий и маркировки запахом, красноногие черепахи также демонстрируют другие признаки полусоциального поведения, такие как отсутствие агрессии в местах кормления, отсутствие защиты территории и групповое кормление фруктами и падалью (хотя не редкость, когда одна черепаха блокирует доступ или даже пытается убежать с частью еды). Красноногие черепахи часто следуют друг за другом, обычно меньшая следует за большей, и довольно часто самцы следуют за самцами, но наблюдаются все комбинации. Их также наблюдали, следуя по очевидным следам запаха, проложенным особью за день или два до этого. [10]

Хищники

Детеныши и молодые черепахи подвергаются высокому риску нападения хищников. Ящерицы тегу ( вид Tupinambis ), кольцехвостые коати ( Nasua nasua ), а также завезенные крысы и мангусты нападают на гнезда и яйца. Многие хищники поедают молодых черепах, в том числе крупные ящерицы, змеи, крокодилы и даже крупные черепахи; хищные птицы, такие как кураксы ( вид Crax ), гуани ( вид Penelope ), пастушки , кукушки и соколы ; и млекопитающие, такие как кошки ( вид Felidae ), опоссумы , лисы , пекари и одичавшие собаки. [5]

Помимо людей, основными хищниками взрослых черепах являются ягуары ( Panthera onca ). Красноногие и желтоногие черепахи, по-видимому, являются существенным источником пищи для ягуаров в некоторых частях их соответствующих ареалов, таких как Национальный парк Ману в Перу. Ягуары кусают панцирь и работают над тем, чтобы расколоть или разорвать его на части, чтобы извлечь мягкие ткани. Многие черепахи показывают следы зубов от атак, которые они пережили, часто на заднем конце, когда они были защищены в норе или укрытии. [10]

Диета

Обсуждение рациона красноногой черепахи затруднено из-за большого разнообразия пищи, которую она ест, разнообразия и сезонной доступности растений, распространенных на обширном ареале, интерпретации того, что пытаются описать полевые отчеты, [5] [15] и потому, что изучение фекальных гранул дает совершенно иные результаты, чем то, что, как наблюдают, едят животные. [10]

Лесные черепахи родов Chelonoidis , Indotestudo , Manouria и Kinixys всеядны, у них верхний и нижний отделы кишечника примерно одинаковой длины, в то время как у травоядных родов, таких как Gopherus и Testudo , толстый кишечник длиннее, чтобы переваривать волокнистые травы. Большинство всеядных черепах не имеют других специализированных пищеварительных структур, что отражает их обобщенную, гибкую диету. [15]

Фотография дерева Spondias mombin с несколькими круглыми желтоватыми плодами
Плоды спондиаса момбина

Основную часть рациона составляют фрукты или семенные коробочки. Распространенные фрукты — кактусы ( Opuntia ), инжир ( Ficus ), пехен ( Acacia aroma ), спондии , анноны , филодендрона , бромелиевых и других. В фекальных шариках часто можно найти до пяти различных видов фруктов. [5] [10] Весь фрукт съедается, а семена передаются и могут прорастать, что дает красноногим и желтоногим черепахам значительную роль в распространении семян. [16] Красноногие черепахи были замечены у основания фруктовых деревьев, по-видимому, ожидая падения фруктов. [5]

Остальная часть рациона включает травы, листья, цветы, корни и побеги широкого ассортимента растений, а также грибы , живых беспозвоночных (таких как муравьи, термиты, жуки, бабочки, улитки и черви), падаль и фекалии (особенно лис). Черепахи часто встречаются у туш, питающихся до отвала, и иногда едят мелких живых животных, таких как змеи и грызуны. Галька и песок также часто встречаются в фекальных шариках.

Рацион меняется в зависимости от сезона и доступности. В сезон дождей он может состоять примерно на 70% из фруктов, на 25% из свежих листьев и побегов, а остальное — из грибов и животной пищи. В сухой сезон 40% фруктов, 23% цветов, 16% свежих листьев и побегов, а остальное — из грибов, мха и животной пищи. [17]

Всеядные черепахи ищут пищу с высоким содержанием кальция, даже если другие продукты более доступны, и даже едят богатую минералами почву, если не могут получить достаточное количество кальция из своего рациона. [5]

Движение

Красноногие черепахи добывают корм на площадях от 0,63 до 117,5 гектаров (от 1,6 до 290,3 акров), обычно создавая узор «паутины» с центром на хорошем укрытии или недавнем падении фруктов. Обычно они методично перемещаются со скоростью от 5 до 20 м/ч (5,5–22 ярда/ч), но могут подняться на своих длинных ногах и перемещаться со скоростью до 100 м/ч (109 ярдов/ч), когда захотят. Хотя они обычно добывают корм зигзагом или петлями, иногда они перемещаются на 100 м (110 ярдов) или более по довольно прямым линиям, часто в быстром темпе. Они демонстрируют заметное предпочтение перемещению под средним или густым растительным покровом. [10]

Жизненный цикл

Все черепахи и сухопутные черепахи начинают с яиц. Яйца красноногой черепахи имеют приблизительно сферическую форму, в среднем около 5,0 на 4,2 см (2,0 на 1,7 дюйма) и весят 50 г (1,8 унции), в кладке от двух до семи яиц, хотя одни и те же самки могут откладывать несколько кладок рядом друг с другом. Инкубационный период составляет 105–202 дня, типичным является 150. [9]

Детеныши используют яйцевой зуб, чтобы открыть яйцо. Они остаются в яйце или гнезде в течение нескольких дней. Панцири детенышей согнуты почти пополам в яйце и требуют некоторого времени, чтобы выпрямиться. Панцирь детеныша размером 3,6 на 6,3 см (1,4 на 2,5 дюйма) плоский, несколько сморщенный от складывания в яйце и имеет зазубренные бока. Мало что известно о повседневной деятельности или рационе детенышей диких черепах. [5] Полувзрослые черепахи быстро растут и достигают размеров для размножения — примерно от 20 до 25 см (от 7,9 до 9,8 дюйма), в зависимости от среднего размера взрослой особи регионального варианта. [18]

Иллюстрация боя красноногих черепах, автор Альберт Экхаут

Пиковое время ухаживания и размножения приходится на ранний сезон дождей в апреле и мае, хотя это может произойти в любое время. Звуки ухаживания и, возможно, запахи, по-видимому, привлекают других черепах к «местам ухаживания» под плодовыми деревьями, такими как Genipa . [10] Когда две черепахи встречаются примерно в метре друг от друга, они проявляют определенное поведение, чтобы идентифицировать друг друга. Первым триггером является цвет головы и конечностей; ярко-красный, оранжевый, желтый или белый цвета на темной коже идентифицируют другое животное как надлежащий вид. Затем более крупная черепаха делает резкие движения головой из стороны в сторону в течение двух-четырех секунд. Если обе черепахи — самцы, одна из них либо отступит, либо попытается протаранить друг друга, пытаясь засунуть свои горловые щитки под другую, а затем оттолкнув их на несколько метров как можно быстрее. Побежденную черепаху иногда переворачивают на спину в процессе. После этого побежденная черепаха покидает территорию. Ни покачивание головой, ни ритуальные бои не наблюдались у черепах к югу от бассейна Амазонки, возможно, из-за отсутствия желтоногих черепах в этом районе. Были замечены самцы, садящиеся на других самцов, и даже самки, садящиеся на особей любого пола, и считается, что это демонстрирует доминирование.

Две спаривающиеся красноногие черепахи, самец сидит на панцире самки, обхватив ее бока, голова склонена над ней
Красноногие черепахи спариваются в заповеднике дикой природы Барбадоса
Спаривание в Ванкуверском аквариуме

Если другая черепаха — самка, она уйдет, а самец последует за ней, касаясь ее панциря и время от времени обнюхивая ее клоаку. Если самка остановится, самец может либо подождать, пока она возобновит движение, либо уйти. Самцы издают громкие «кудахтающие» звуки во время погони. После преследования самец взбирается на самку, упираясь ногами в ребра ее панциря, таранит своими анальными щитками ее супракаудальный отдел и издает громкий скрипучий «лай». Если самка снова пойдет, он может упасть и продолжить тащиться следом. Иногда самки, кажется, намеренно используют нижние конечности, чтобы сбить самцов. Принимающая самка вытягивает задние ноги и поднимает пластрон, в то время как самец садится на свои собственные вытянутые задние ноги, пытаясь выровнять их клоаки для введения. Хвост, щитки и пенис черепахи предназначены для обхода неуклюжести панциря. Самец часто наклоняет голову над ее головой и держит челюсти широко открытыми, издавая крики, которые становятся громче. Он также может укусить ее, иногда довольно агрессивно. Раковины могут издавать громкие щелкающие звуки во время сильных толчков. Самка уходит после спаривания, иногда сбивая с себя самца.

Самка начинает гнездиться через пять-шесть недель после спаривания. Копать гнезда часто сложно в твердой почве. Самка может мочиться, чтобы размягчить почву, прежде чем использовать задние ноги, чтобы вырыть камеру размером около 10 на 20 см (3,9 на 7,9 дюйма) примерно за три с половиной часа. Неопытные самки часто роют несколько частичных гнезд, и даже опытные самки могут бросить гнездо, над которым они работают, и начать новое. Когда гнездо готово, она опускает свой хвост как можно глубже в гнездо и откладывает яйцо каждые 30-120 секунд. Она восстанавливает гнездо и утрамбовывает почву. Со временем самки становятся лучше в копании, укрытии и маскировке гнезд. После того, как оно укрыто и спрятано, она часто долго пьет воду, затем находит укрытие и отдыхает. Очень редко красноногая черепаха откладывает яйца на поверхности или в зарослях кактусов. [5]

Как и другие черепахи, красноногие черепахи могут размножаться большую часть своей жизни, хотя количество отложенных яиц и соотношение успешных вылупившихся детенышей улучшаются по мере взросления черепахи, а затем снова падают по мере ее старения. Из-за сложности определения возраста дикой черепахи существует мало данных о продолжительности жизни, хотя многие живут 30 лет и более в неволе. [18]

Охрана природы и отношения с людьми

Красноногая черепаха считается уязвимым видом и занесена в Приложение II СИТЕС , ограничивающее международную торговлю, хотя это не обеспечивает защиту внутри страны, и контрабанда все еще происходит в больших количествах. Заповедные парки и убежища, фермы по разведению в неволе в естественных условиях и возросшее разведение в неволе в других странах помогли, но они все еще экспортируются в больших количествах (35 565 с 2000 по 2005 год), в основном в качестве домашних животных и еды. [5] Зарегистрированный экспорт не включает контрабанду или другие потери, которые, по некоторым оценкам, намного больше, чем в два раза. Они считаются особенно подверженными риску в Аргентине и Колумбии, и считаются более подверженными риску, чем желтоногая черепаха и черепаха Чако .

Они широко используются в качестве пищи во всех ареалах их обитания, особенно там, где другие виды мяса ограничены. Их способность долго обходиться без еды облегчает их поимку и сохраняет их свежими в течение длительных периодов. Римско- католическая церковь разрешает есть черепах в постные дни, когда большинство видов мяса запрещено, например, в Великий пост . Черепаховый пирог ( pastel de morrocoy , подаваемый в панцире черепахи) является излюбленной едой в те времена, и большое количество черепах экспортируется именно для этой цели. Даже люди, живущие в странах с обилием доступного скота, любят дичь, например, черепах, когда это возможно. Охота ради еды настолько обширна, что Колумбия и некоторые другие страны импортируют черепах из соседних стран.

Разрушение среды обитания является еще одной значительной угрозой для красноногой черепахи и многих других видов. Их также широко коллекционируют как местных питомцев, а их панцири продают в качестве сувениров. [5]

Уход за домашними животными

Красноногие черепахи — популярные домашние черепахи по всему миру. Они относительно недорогие, имеют удобный размер, интересный характер и красочны. [18] Домашних черепах следует покупать выращенными в неволе у ​​надежного заводчика, если это возможно, чтобы помочь защитить дикие популяции и избежать внутренних паразитов. [18]

Любая рептилия может переносить виды сальмонеллы , поэтому владельцы должны соблюдать надлежащую гигиену, например, мыть руки после контакта с животными или их отходами. Собаки, даже хорошо воспитанные, часто нападают на черепах или грызут их, поэтому нужно проявлять большую осторожность, если они рядом. [18]

Жилье

Все черепахи должны содержаться на открытом воздухе, когда позволяют условия. В загонах на открытом воздухе должно быть место для упражнений, безопасные стены, которые по крайней мере в 1,5 раза выше, чем длина черепахи, и защита как от хищников, так и от побега. Всегда должны быть предоставлены укрытие и вода. [12]

Внутреннее жилье обычно масштабируется в соответствии с размером черепахи и должно быть безопасным и водонепроницаемым для этого вида с высокой влажностью, а также предлагать достаточное пространство. Аквариумы и пластиковые ванны часто используются для молодых черепах, в то время как «черепаховый стол» (похожий на книжный шкаф без полок, лежащий на спине), внутренняя мини-теплица или большой внутренний загон могут использоваться для более крупных черепах или групп черепах. [18]

Внутреннее жилище должно быть выстлано субстратом, например, мульчей из твердой древесины (например, кипариса), кокосовой койрой, почвой и песчаными смесями или их комбинацией. Необходимы укрытие и миска для воды, а также живые или шелковые растения. [19]

Среда

Тепло, свет и влажность должны поддерживаться в пределах правил для здоровых черепах. Красноногие черепахи наиболее активны при температуре от 27 до 30 °C (от 81 до 86 °F). Рекомендуется более теплая зона от 30 до 31 °C (от 86 до 88 °F), а ночные температуры могут опускаться на несколько градусов ниже. Высокий уровень влажности должен быть доступен в некоторой части среды обитания. [18]

Освещение должно быть слабым и рассеянным или должно быть много тени. Рекомендуется использовать лампы, которые излучают длины волн UVB , чтобы помочь черепахе правильно усваивать кальций и регулировать эпифиз , если черепаха будет находиться в помещении в течение длительного времени. [18]

Диета в неволе

Домашним черепахам следует разрешать добывать корм в хорошо засаженном вольере на открытом воздухе, когда это возможно. Основной рацион должен состоять из разнообразных растений, овощей и фруктов, иногда мяса, и содержать много кальция и клетчатки, а также мало сахара и жиров. Фрукты следует хранить как можно более цельными. Коммерческие гранулы для черепах можно предлагать вместе со свежими продуктами.

Основную часть рациона должна составлять листовая зелень, например, репа или листовая капуста, одуванчик, листовой или кудрявый салат, эндивий, листовая капуста, белокочанная капуста, съедобные листья деревьев или растений, например, шелковицы или гибискуса, салатные смеси, петрушка, виноградные листья и т. д.

Овощи и фрукты предлагают разнообразие и другие питательные вещества, но составляют меньшую часть диеты в неволе. Хорошим выбором будет: кактусовые подушечки и фрукты, папайя, инжир, манго, грибы, тыква, кабачок, дыня, ананас, клубника, огурец, сено и трава (например, пырей), кукуруза, горох и фасоль, морковь, яблоко, груша, сливы и бамия.

Мясо составляет лишь незначительную часть рациона животных, содержащихся в неволе, и может включать живых насекомых или беспозвоночных (особенно слизней), детенышей мышей или крыс, курицу, яйца, субпродукты, постную говядину, тунец или другую «жирную» рыбу, а также корм для кошек или собак.

Кальций следует добавлять часто в очень малых количествах. Другие витамины также можно давать в очень малых количествах, но лучше всего их получать через сбалансированную, разнообразную диету. [20]

Ссылки

  1. ^ Спикс, Иоганн Бабтист. 1824. Animalia Nova sive Species Novae Testudinum et Ranarum. Моначии: 53 стр.
  2. ^ Рабочая группа по таксономии черепах abcd ; Rhodin, AGJ; Iverson, JB; Bour, R.; Fritz, U.; Georges, A.; Shaffer, HB; van Dijk, PP (2017). «Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранения» (PDF) . В Rhodin, AGJ; Iverson, JB; van Dijk, PP; Saumure, RA; Buhlmann, KA; Pritchard, PCH; Mittermeier, RA (ред.). Биология сохранения пресноводных черепах и сухопутных черепах: проект компиляции Группы специалистов по черепахам и пресноводным черепахам МСОП/SSC. Монографии по исследованию челонян . 7 (8-е изд.). С. 1–292. doi :10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. ISBN 978-1-5323-5026-9. Получено 14 октября 2017 г.
  3. ^ Грей, Джон Эдвард. 1830. Обзор видов класса рептилий. В : Гриффит Э. и Пиджен Э. Класс рептилий, упорядоченный бароном Кювье, с конкретными описаниями. В: Гриффит Э. (ред.). Царство животных, упорядоченное в соответствии с его организацией бароном Кювье, с дополнительными описаниями всех видов, до сих пор названных, и многих ранее не замеченных. Том 9. Рептилии . Приложение. Лондон: Whittaker, Treacher, and Co., 110 стр. [Часть 26, опубликовано в декабре 1830 г.].
  4. ^ Ваглер, Иоганн Георг. 1833. Descriptiones et Icones Amphibiorum. Tres partes cum XXXVI tabulis. Monachii: JG Cottae, 30 тарелок.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Винке, Сабина; Хольгер Веттер; Томас Винке; Сюзанна Веттер (2008). Южноамериканские черепахи (Челонианская библиотека, том 3) . Германия: Издание Химера. ISBN 978-389973-603-8.стр. 27-29.
  6. ^ Помпеу Собриньо, Томаз. 1958. Línguas Tapuias desconhecidas do Nordeste: Alguns vocabulários inéditos . Boletim de Antropologia (Форталеса-Сеара) 2. 3–19.
  7. ^ Мидер, Роберт Э. (1978). Indios do Nordeste: Levantamento sobre os remanescentes tribais do nordeste brasileiro (на португальском языке). Бразилиа: SIL International .
  8. ^ Crumly, Charles (1982). «Кладистический анализ Geochelone с использованием краниальной остеологии». Журнал герпетологии . 16 (3): 215–234. doi :10.2307/1563715. JSTOR  1563715.
  9. ^ abcde Притчард, Питер CH; Треббау, Педро (1984). Черепахи Венесуэлы . Вклад в герпетологию. Общество по изучению амфибий и рептилий. ISBN 978-0-916984-11-3., стр. 204.
  10. ^ abcdefghijk Московиц, Дебра К. (1985). «Поведение и экология двух амазонских черепах, Geochelone carbonaria и Geochelone denticulata , на северо-западе Бразилии». Чикагский университет . Кандидатская диссертация. стр. 41-42
  11. ^ ab Vargas-Ramirez, Mario; Jerome Maran; Uwe Fritz (2010). «Красно- и желтоногие черепахи, Chelonoidis carbonaria и C. denticulata (Reptilia: Testudines: Testudinidae), в южноамериканских саваннах и лесах: отражают ли их филогеографии различные местообитания?» (PDF) . Разнообразие организмов и эволюция . 10 (2): 161–172. Bibcode :2010ODivE..10..161V. doi :10.1007/s13127-010-0016-0. S2CID  28894541. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-10-04.
  12. ^ ab Ebenhack, Amanda (2009). Красноногие и желтоногие; Естественная история, уход в неволе и разведение 'Chelonoidis carbonaria' и 'Chelonoidis denticulata' (Черепахи мира, Testudinidae, номер 3) . Living Art Publishing. ISBN 978-0978755638.стр. 7-10.
  13. ^ Полл, Ричард С. (1997). Большая красноногая черепаха, Черепахи мира. Том 4. Green Nature Books. стр. 82. ISBN 978-1-888089-33-2.стр. 82.
  14. ^ Винке, Томас; Сабина Винке (2003). «Необычная стратегия выживания красноногой черепахи Geochelone carbonaria в Чако Бореале Парагвая». Radiata (английское издание) . 12 (3): 21–31.
  15. ^ ab Bjorndal, Karen A. (март 1989). "Гибкость пищеварительных реакций у двух травоядных животных-универсалов, черепах Geochelone carbonaria и Geochelone denticulata ". Oecologia . 78 (3): 317–321. Bibcode : 1989Oecol..78..317B. doi : 10.1007/bf00379104. PMID  28312576. S2CID  2667016.
  16. ^ Стронг, Джоэл Н.; Хосе М. В. Фрагозо (2006). «Распространение семян Geochelone carbonaria и G. denticulata на северо-западе Бразилии». Biotropica . 38 (5): 683–686. doi : 10.1111/j.1744-7429.2006.00185.x .
  17. ^ Мерчан, Мануэль; Ана М. Фидальго; Сезар Перес (1998). «Биология, распространение и сохранение красноногой черепахи Geochelone carbonaria ». Reptilia (GB) . 2 : 30–38.
  18. ^ abcdefgh Пинглтон, Майк (2009). Руководство по красноногим черепахам; Руководство для начинающих по красноногим черепахам . Art Gecko Press. ISBN 978-1441494030.
  19. Эбенхак, стр. 57-61.
  20. Пинглтон, стр. 77-80.

Внешние ссылки