Хламидии — род патогенных грамотрицательных бактерий , являющихся облигатными внутриклеточными паразитами . Хламидийные инфекции являются наиболее распространенными бактериальными заболеваниями, передающимися половым путем, у людей и основной причиной инфекционной слепоты во всем мире. [1]
Виды включают Chlamydia trachomatis (возбудитель человека), Ch. suis (воздействует только на свиней ) и Ch. muridarum (поражает только мышей и хомяков ). [2] Люди в основном заражаются Ch. трахоматис , гл. pneumoniae , Ch. абортус и Ch. пситачи . [3]
Из-за уникального цикла развития хламидий они были таксономически выделены в отдельный порядок. [4] Хламидии относятся к порядку Chlamydiales, семейству Chlamydiaceae. [ нужна цитата ]
В начале 1990-х годов было известно шесть видов хламидий . В результате масштабного переописания порядка Chlamydiales в 1999 году с использованием новых на тот момент методов анализа ДНК три вида были выделены из рода Chlamydia и реклассифицированы в недавно созданный тогда род Chlamydophila , а также добавлены три новых вида к этому роду. . [5] В 2001 году многие бактериологи категорически возражали против реклассификации, [6] хотя в 2006 году некоторые ученые все еще поддерживали отличие Chlamydophila . [7] В 2009 году достоверность Chlamydophila была оспорена новыми методами анализа ДНК, что привело к предложению «воссоединить Chlamydiaceae в единый род Chlamydia ». [8] Судя по всему, это было принято сообществом, [9] [10] доведя число (действительных) видов хламидий до 9. Многие вероятные виды были впоследствии изолированы, но никто не удосужился назвать их. В 2013 г. был добавлен 10-й вид Ch. ibidis , известный только по дикому священному ибису во Франции. [11] Еще два вида были добавлены в 2014 г. (но подтверждены в 2015 г.): Ch. avium , поражающий голубей и попугаев, и Ch. Gallinacea, поражающая кур, цесарок и индеек. [3] Гл. abortus был добавлен в 2015 году, а вид Chlamydophila был реклассифицирован. [6] Ряд новых видов первоначально были классифицированы как аберрантные штаммы Ch. пситачи [3]
Виды Chlamydia имеют геномы длиной от 1,0 до 1,3 мегабаз . [12] Большинство из них кодируют от ~900 до 1050 белков. [13] Некоторые виды также содержат ДНК-плазмиды или фаговые геномы (см. Таблицу). Элементарное тельце содержит РНК-полимеразу, ответственную за транскрипцию ДНК-генома после проникновения в цитоплазму клетки-хозяина и начала цикла роста. В этих тельцах находятся рибосомы и рибосомальные субъединицы. [14]
Таблица 1. Особенности генома отдельных видов и штаммов хламидий . MoPn является патогеном мышей, а штамм «D» — патогеном человека. Около 80% генов Ch. trachomatis и Ch. pneumoniae являются ортологами. Адаптировано по материалам Read et al. 2000 [13]
Хламидии могут встречаться в форме элементарного тельца и сетчатого тела. Элементарное тело — это нереплицирующаяся инфекционная частица, которая высвобождается при разрыве инфицированных клеток. Он отвечает за способность бактерий передаваться от человека к человеку и аналогичен споре . Элементарное тело может иметь диаметр от 0,25 до 0,30 мкм. Эта форма покрыта жесткой клеточной стенкой (отсюда и объединяющая форма хламида- в названии рода). Элементарное тело индуцирует собственный эндоцитоз при воздействии на клетки-мишени. Одна фаголизосома обычно производит около 100–1000 элементарных тел. [ нужна цитата ]
Хламидии могут также иметь форму сетчатого тела, которое на самом деле является внутрицитоплазматической формой, активно участвующей в процессе репликации и роста этих бактерий. Сетчатое тело немного крупнее элементарного тела и может достигать в диаметре до 0,6 мкм при минимальном диаметре 0,5 мкм. Он не имеет клеточной стенки. При окраске йодом сетчатые тельца выглядят как включения в клетке. Геном ДНК, белки и рибосомы сохраняются в сетчатом теле. Это происходит в результате цикла развития бактерий. Ретикулярное тельце — это, по сути, структура, в которой геном хламидий транскрибируется в РНК, синтезируются белки и реплицируется ДНК. Сетчатое тело делится путем бинарного деления с образованием частиц, которые после синтеза внешней клеточной стенки развиваются в новое потомство инфекционных элементарных тел. Слияние длится около трех часов, а инкубационный период может достигать 21 дня. После деления сетчатое тело снова превращается в элементарную форму и высвобождается клеткой путем экзоцитоза . [4]
Исследования цикла роста Ch. trachomatis и Ch. psittaci в культурах клеток in vitro показывают, что инфекционное элементарное тельце (EB) развивается в неинфекционное сетчатое тельце (RB) внутри цитоплазматической вакуоли инфицированной клетки. После попадания элементарного тела в инфицированную клетку наступает 20-часовая фаза затмения, в течение которой инфекционная частица развивается в сетчатое тело. Выход элементарных тел хламидий максимален через 36–50 часов после заражения. [14]
Гистоны, подобные белкам HctA и HctB, играют роль в контроле дифференциации между двумя типами клеток. Экспрессия HctA жестко регулируется и подавляется небольшой некодирующей РНК IhtA до поздней редифференцировки RB в EB. [15] РНК IhtA консервативна у всех видов Chlamydia . [16]
Большинство хламидийных инфекций не вызывают симптомов. [17] Симптоматические инфекции часто включают ощущение жжения при мочеиспускании, а также боль и дискомфорт в животе или гениталиях. [18] Всем людям, вступавшим в половую связь с потенциально инфицированными людьми, может быть предложен один из нескольких тестов для диагностики этого заболевания. [ нужна ссылка ] Тесты амплификации нуклеиновых кислот (NAAT), которые включают полимеразную цепную реакцию (ПЦР), транскрипционно-опосредованную амплификацию (ТМА), лигазную цепную реакцию (LCR) и амплификацию смещения цепи (SDA), являются наиболее широко используемыми диагностическими методами. тест на хламидиоз . [19]
Недавние филогенетические исследования показали, что хламидии, вероятно, имеют общего предка с цианобактериями , группой, содержащей эндосимбионтного предка хлоропластов современных растений , следовательно, хламидии сохраняют необычные растительноподобные черты, как генетически , так и физиологически . В частности, фермент L,L-диаминопимелатаминотрансфераза , связанный с выработкой лизина в растениях, также связан со строительством хламидийного пептидогликана , необходимого для деления. [20] Генетическая кодировка ферментов удивительно схожа у растений, цианобактерий и хламидий , что свидетельствует о близком общем происхождении. [21]