Плащеносная акула ( Chlamydoselachus anguineus ), также известная как акула-ящерица, является одним из двух сохранившихся видов акул в семействе Chlamydoselachidae (другой - южноафриканская плащеносная акула ( Chlamydoselachus africana )). Плащеносная акула считается живым ископаемым из-за ее примитивных, угревидных (угреобразных) физических черт, таких как темно-коричневый цвет, амфистилия (сочленение челюстей с черепом) и тело длиной 2,0 м (6,6 фута), которое имеет спинной , брюшной и анальный плавники, расположенные ближе к хвосту. Общее название, плащеносная акула , происходит от бахромчатого вида шести пар жаберных щелей на горле акулы.
Два вида плащеносных акул распространены в регионах Атлантического и Тихого океанов , обычно в водах внешнего континентального шельфа и верхнего континентального склона , где акулы обычно живут вблизи дна океана, вблизи биологически продуктивных областей экосистемы. Чтобы питаться головоногими моллюсками , мелкими акулами и костными рыбами , плащеносная акула совершает вертикальные суточные миграции , чтобы кормиться ночью на поверхности океана. Охотясь за пищей, плащеносная акула загибает хвост к скале и движется как угорь, изгибаясь и делая выпады, чтобы схватить и проглотить целую добычу своими длинными и гибкими челюстями, которые оснащены 300 загнутыми назад игольчатыми зубами. [2]
В репродуктивном отношении два вида плащеносных акул, C. anguineus и C. africana , являются бесплацентарными живородящими животными, рождающимися из яйца, без плаценты у акулы-матери. Находясь в яйцевых капсулах , эмбрионы акул развиваются в теле акулы-матери; при рождении детеныши акулы выходят из яйцевых капсул в матке , где питаются желтком . Хотя у плащеносной акулы нет четко выраженного сезона размножения, период беременности у плащеносной акулы может длиться до 3,5 лет, чтобы произвести на свет помет из 2–15 детенышей акул. Плащеносная акула, обычно вылавливаемая в качестве прилова при коммерческом рыболовстве , имеет некоторую экономическую ценность в качестве мяса и рыбной муки ; ее вылавливали на глубине 1570 м (5150 футов), хотя ее появление необычно ниже 1200 м (3900 футов); тогда как в заливе Суруга , Япония, плащеносная акула обычно встречается на глубине 50–200 м (160–660 футов). [3]
Зоолог Людвиг Дёдерляйн первым идентифицировал, описал и классифицировал плащеносную акулу как отдельный вид акул . После трёх лет (1879–1881) морских исследований в Японии Дёдерляйн взял два образца акул в Вену, но потерял таксономическую рукопись исследования. Три года спустя в « Бюллетене Эссекского института» (т. XVI, 1884) зоолог Сэмюэл Гарман опубликовал первую таксономию плащеносной акулы, основанную на его наблюдениях, измерениях и описаниях 1,5-метровой (4 фута 11 дюймов) самки акулы из залива Сагами , Япония. В статье «Необыкновенная акула» Гарман классифицировал новый вид акул в пределах его собственного рода и семейства и назвал его Chlamydoselachus anguineus (угреобразная акула с оборками). [4] [5] Греко-латинское название плащеносной акулы происходит от греческого chlamy (жабо) и selachus (акула), а также латинского anguineus (похожий на угорь); [2] помимо своего обычного названия , плащеносная акула также известна как «ящерообразная акула» и «лесная акула». [1] [6]
Плащеносная акула считается «живым ископаемым», поскольку ее родословная восходит к каменноугольному периоду . [7] Первоначально ученые-океанологи считали плащеносную акулу живым, эволюционным представителем вымершего подкласса пластиножаберных хрящевых рыб ( скаты , акулы, скаты , рыба-пила ), поскольку тело акулы имело примитивные анатомические черты, такие как длинные челюсти с зубами в форме трезубца, имеющими множество бугорков; амфистилия , прямое сочленение челюстей с черепом в точке позади глаз; и квазихрящевая хорда (протопозвоночный столб), состоящая из нечетких позвонков . [8] Исходя из этой анатомии, Гарман предположил, что плащеносная акула была связана с кладодонтными акулами рода Cladoselache , которые существовали в девонский период (419–359 млн лет назад ) в палеозойскую эру (541–251 млн лет назад). В отличие от тезиса Гармана, ихтиолог Теодор Гилл и палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп предположили, что эволюционное древо плащеносной акулы указывает на связь с Hybodontiformes (гибодонтами), которые были доминирующим видом акул в мезозойскую эру (252–66 млн лет назад); и Коуп отнес вид Chlamydoselachus anguineus к ископаемому роду Xenacanthus , который существовал с конца девонского периода до конца триасового периода мезозойской эры. [9] [10]
Анатомические черты тела, мышц и скелета филогенетически относят плащеносную акулу к кладе неоселахий (современные акулы и скаты), которая связывает ее с акулой-коровой в отряде Hexanchiformes . Кроме того, генетический анализ, проведенный исследователями в 2016 году, может также предполагать, что вид является частью отряда Hexanchiformes . [11] Тем не менее, как систематик биологии , ихтиолог Сигеру Шираи предложил таксономический порядок Chlamydoselachiformes исключительно для видов C. anguinesis и C. africana плащеносных акул. [8] [10] Как морское животное, плащеносная акула является живым ископаемым из-за своей относительно неизмененной анатомии и телосложения с момента ее первого появления в первобытных морях позднемелового ( около 95 млн лет назад) и позднеюрского (150 млн лет назад) периодов. [12] [5] С точки зрения эволюции , плащеносная акула является видом животных, недавно появившимся в естественной истории Земли; самые ранние находки окаменелых зубов вида акул Chlamydoselachus anguineus датируются эпохой раннего плейстоцена (2,58–0,0117 млн лет назад). [13] В 2009 году морские биологи идентифицировали, описали и классифицировали Chlamydoselachus africana (южноафриканскую плащеносную акулу) атлантических вод южной Анголы и южной Намибии как вид плащеносной акулы, отличающийся от Chlamydoselachus anguineus, идентифицированного в 1884 году. [14]
Места обитания плащеносной акулы включают воды внешнего континентального шельфа и верхне-среднего континентального склона , благоприятствующие подъему глубинных вод и другим биологически продуктивным районам. [2] Обычно плащеносная акула обитает близко к дну океана, [1] однако ее рацион, состоящий из головоногих моллюсков , более мелких акул и костистых рыб , указывает на то, что плащеносная акула практикует дневную вертикальную миграцию и поднимается на поверхность океана, чтобы кормиться ночью. [15] [2] В своих местообитаниях в Атлантическом и Тихом океанах плащеносные акулы практикуют пространственную сегрегацию, определяемую индивидуальным размером, полом и репродуктивным состоянием каждой акулы в стае. [16] В заливе Суруга на тихоокеанском побережье острова Хонсю, Япония, плащеносная акула чаще всего встречается на глубине 50–200 м (160–660 футов), за исключением периода с августа по ноябрь, когда температура в слое воды на глубине 100 м (330 футов) превышает 15 °C (59 °F), и тогда акулы уплывают в более глубокие, прохладные воды. [17] [16]
В восточной части Атлантического океана плащеносная акула встречается у берегов северной Норвегии , северной Шотландии и западной Ирландии , от Франции до Марокко , архипелага Мадейра и побережья Мавритании на северо-западе Африки. [18] В центральной части Атлантического океана плащеносная акула была поймана вдоль региона Срединно-Атлантического хребта , от севера Азорских островов до возвышенности Риу-Гранди у юга Бразилии и хребта Вавилова у Западной Африки . Плащеносные акулы, как правило, являются очень одиночными организмами; взаимодействие с несколькими особями своего вида встречается редко. Однако в конце 2000-х годов был сделан большой улов над подводной горой Срединно-Атлантического хребта, в ходе которого было выловлено более 30 плащеносных акул. Массовый улов самых разных самцов и самок подчеркнул, что эти подводные горы являются местом спаривания этого вида. [19] В западной части Атлантического океана плащеносная акула встречается в водах Новой Англии и Джорджии , в США, а также в водах Суринама , на северо-восточном побережье Южной Америки. [20] [19] [14]
В западной части Тихого океана плащеносная акула встречается от юго-восточного Хонсю , Япония , на север до Тайваня , у побережья Китая, до побережья Нового Южного Уэльса , Австралии, островов Тасмания и Новая Зеландия . В центральной и восточной части Тихого океана плащеносная акула встречается в региональных водах Гавайев и побережья Калифорнии , в США, и северного побережья Чили , в западной части Южной Америки. [1] [18] Хотя ее вылавливали на глубине 1570 м (5150 футов), плащеносная акула обычно не встречается глубже 1000 м (3300 футов). [1] [6]
Угревидные тела C. anguineus и C. africana отличаются анатомически; у C. anguineus более длинная голова и более короткие жаберные щели, позвоночник с большим количеством позвонков (160–171 против 147) и спиральный клапан нижнего отдела кишечника с большим количеством витков (35–49 против 26–28), чем у C. africana . [14] Цвет кожи обоих видов варьируется от равномерно темно-коричневого до равномерно серого. [2] Кроме того, у C. anguineus грудные плавники меньше, чем у C. africana , а рот уже. [21] Зарегистрированная максимальная длина тела самца плащеносной акулы составляет 1,7 м (5,6 фута), а зарегистрированная максимальная длина тела самки плащеносной акулы составляет 2,0 м (6,6 фута). [2]
Голова плащеносной акулы широкая и плоская, с короткой округлой мордой. Ноздри представляют собой вертикальные щели, разделенные лоскутом кожи, который образует входное и выходное отверстия. Умеренно большие глаза представляют собой горизонтальные эллипсоиды, которые не имеют мигательной перепонки , которая является защитным третьим веком. Связки сочленяют длинные челюсти с черепом, а углы рта не имеют ни борозд, ни складок. Челюсти содержат 300 зубов в форме трезубца, каждый игольчатый зуб имеет острие и два острия; [2] [15] ряды зубов широко расставлены, с 19–28 рядами зубов в верхней челюсти и 21–29 рядами зубов в нижней челюсти. [4] [14] Плащеносные акулы способны открывать челюсти и поглощать источники пищи, которые значительно превышают их размер, эта физическая черта присутствует у большеротов и гадюковых рыб . [21] На горле есть шесть пар длинных жаберных щелей ; первая пара жаберных щелей образует воротник, в то время как расширенные кончики жаберных лепестков создают мясистую оборку, отсюда и название этой рыбы — плащеносная акула . [4]
Грудные плавники короткие и округлые; единственный, маленький спинной плавник имеет округлую кромку и расположен на дальнем конце тела, примерно напротив анального плавника . Брюшные и анальный плавники большие, широкие и округлые, расположены на хвостовом конце тела плащеносной акулы. Очень длинный хвостовой плавник представляет собой треугольный хвост, который не имеет ни нижней доли, ни вентральной выемки в верхней доле, и имеет край, снабженный острыми, долотообразными дермальными зубцами , которые акула может увеличивать. [4] Нижняя сторона угревидного тела акулы имеет пару длинных, толстых складок кожи, разделенных бороздкой, которые проходят по всей длине живота; функция вентральных кожных складок неизвестна. [4] У самки плащеносной акулы средняя часть тела длиннее, а брюшные плавники расположены ближе к анальному плавнику. [15] [22]
Хрящевой скелет и большая печень (заполненная липидами низкой плотности ) являются механическими средствами, с помощью которых плащеносная акула контролирует и поддерживает свою плавучесть в глубоких водах океана. [15] У акулы открытая система органов боковой линии с механорецепторными волосковыми клетками в бороздках, открытых для воздействия океанической среды; такая базальная конфигурация клад усиливает восприятие и обнаружение плащеносной акулой изменений в движении, вибрации и давлении окружающей воды. [15] [23] Как и все животные, плащеносная акула страдает от паразитов , таких как ленточный червь Monorygma , плоский червь Trematoda , Otodistomum veliporum , [24] и нематода Mooleptus rabuka ; [25] и хищников , таких как другие акулы, на что указывает отсутствие кончиков хвоста, потерянных голодным нападающим. [16]
В Новой Зеландии, в Такатика Грит , на островах Чатем , были обнаружены окаменелости плащеносной акулы, птицы и хвойных шишек, датируемые временем границы мелового и палеогенового периодов (66,043 ± 0,011 млн лет назад) [26] , что предполагает, что акулы жили внутри страны, в мелководных водоемах вдали от океана. Мелководная плащеносная акула имела более крупные и крепкие зубы, пригодные для поедания моллюсков ; дефицит и обилие пищи указываются в морфологии зубов с более острыми концами (выступами), ориентированными во рту. С эпохи позднего палеоцена (66–56 млн лет назад) и до современной эпохи другие виды акул превосходили акул Chlamydoselachus в конкуренции за кормовые угодья и жизненное пространство, что ограничивало их географическое распространение глубоководным океаном. Что касается выживания плащеносной акулы во время массового вымирания , которое произошло на границе мелового и палеогенового периодов, одна из гипотез предполагает, что акулы выжили в мелководных водоемах, как на суше, так и на континентальном шельфе; впоследствии плащеносная акула мигрировала в глубоководные места обитания. [27]
Плащеносная акула питается головоногими моллюсками , голожаберными , мелкими акулами и костными рыбами ; [2] 60 процентов ее рациона составляют разновидности кальмаров , такие как Chiroteuthis , Histioteuthis и Onychoteuthis , Sthenoteuthis и Todarodes ; [17] и другие акулы, на что указывает содержимое желудка плащеносной акулы длиной 1,6 м (5,2 фута), которая проглотила 590-граммовую (1,30 фунта) японскую кошачью акулу ( Apristurus japonicus ). [15] Высокая тенденция в первую очередь потреблять кальмаров в их среде обитания может быть подтверждена частым наблюдением остатков клюва, остающихся во время пищеварительных процессов. [17] Поскольку плащеносные акулы живут на дне океана, они также могут питаться падалью, плавающей с поверхности. [28]
При охоте и поедании добычи, которая устала, истощена или умирает (после нереста ), [17] физиология плащеносной акулы предполагает, что она может изгибать свое ангиллинское тело и упираться задними плавниками в воду, чтобы создать рычаг для осуществления быстрого укуса, который захватывает добычу. [15] Широкий зев расширенных, длинных челюстей позволяет пожирать целую добычу, которая больше половины размера самой плащеносной акулы. [2] 300 загнутых назад зубов челюстей (19–28 верхних рядов и 21–29 нижних рядов) легко цепляют и захватывают мягкое тело и щупальца головоногих , особенно с рядами зубов в форме трезубца, повернутыми наружу, когда челюсти открыты и выдвинуты. [4] Более того, в отличие от сильного укуса акул с нижней челюстью, прикрепленной ниже черепа, [29] у плащеносной акулы укус относительно слабый из-за ограниченного рычага и силы, возможных при использовании длинных челюстей, которые непосредственно соединены с черепом в точке позади глаз. [29]
Поведение особей акул, содержащихся в неволе, позволяет предположить, что плащеносная акула также охотится с открытым ртом, используя контраст темноты и света белых зубов и темноты, чтобы заманить добычу в свою разинувшуюся пасть; [14] а также охотится с отрицательным давлением , чтобы засосать добычу в свою пасть. [15] Судебно-медицинская экспертиза плащеносных акул выявила малое количество пищи в их желудках или ее отсутствие, что позволяет предположить, что плащеносная акула либо имеет высокую скорость пищеварения , либо голодает в длительные интервалы между кормлениями. [17]
Современные виды плащеносных акул, C. anguineus и C. africana , не имеют определенного сезона размножения, поскольку их океанические среды обитания не регистрируют сезонного влияния поверхности океана; [16] самец акулы достигает половой зрелости , когда он достигает 1,0–1,2 м (3,3–3,9 фута) в длину, а самка акулы достигает половой зрелости, когда она достигает 1,3–1,5 м (4,3–4,9 фута) в длину. [1] У зрелой самки акулы есть два яичника и матка , которая находится в правой части ее тела; овуляция происходит каждые две недели; и беременность прекращает вителлогенез (образование желтка) и производство новых яйцеклеток. [16] Как овулировавшие яйца, так и эмбрионы акул на ранней стадии заключены в хондрихты , эллипсоидные яйцевые оболочки, сделанные из тонкой золотисто-коричневой мембраны. [2]
В репродуктивном отношении плащеносная акула является яйцеживородящим животным, рожденным из инкапсулированного яйца, удерживаемого в матке акулы-матери. Во время беременности эмбрионы акулы развиваются в перепончатых яйцевых капсулах, содержащихся в теле акулы-матери; когда детеныши акулы выходят из своих яйцевых капсул в матке , они питаются желтком до рождения. Эмбрион плащеносной акулы имеет длину 3,0 см (1,2 дюйма), имеет заостренную голову, слегка развитые челюсти, зарождающиеся внешние жабры и обладает всеми плавниками. Рост челюсти у пластиножаберных, по-видимому, начинается на ранней стадии эмбрионального развития, однако было замечено, что у плащеносных акул это не так. Удлинение челюстей, по-видимому, начинается позже в эмбриональном развитии. Это приводит к некоторым исследованиям, предполагающим, что конечное положение их рта, обусловленное передним удлинением челюсти, является производным признаком, а не предковым. [30] Когда эмбрион достигает длины 6–8 см (2,4–3,1 дюйма), акула-мать выбрасывает яйцевую капсулу, на этой стадии развития у плащеносной акулы развиваются внешние жабры. [16] [31] На протяжении всего эмбрионального развития размер желточного мешка остается постоянным, пока эмбрион акулы не достигнет длины 40 см (16 дюймов), после чего мешок уменьшается, пока не исчезнет, когда эмбрион вырастет до 50 см (20 дюймов) в длину. В течение беременности средняя скорость роста эмбриона составляет 1,40 см (0,55 дюйма) в месяц до рождения, когда детеныши акулы достигают длины 40–60 см (16–24 дюйма), поэтому период беременности плащеносной акулы может длиться до 3,5 лет; [16] [15] При рождении помет плащеносной акулы состоит из 2–15 детенышей, в среднем в помете 6,0 детенышей. [2]
В погоне за пищей плащеносная акула обычно становится приловом коммерческого рыболовства, случайно попадая в сети, используемые для тралового , жаберного и ярусного лова. [1] В Японии, в заливе Суруга, плащеносная акула обычно попадает в жаберные сети, используемые для ловли морского леща и рыбы-гнома , а также в траловые сети, используемые для ловли креветок в средних водах океана. Несмотря на то, что это неприятная рыба, которая повреждает рыболовные сети, экономическая и коммерческая ценность плащеносной акулы так же велика, как и ее рыбная мука и мясо. [16]
В 2004 году морские биологи впервые наблюдали плащеносную акулу ( Chlamydoselachus anguineus ) на глубине 873,55 м (2866,0 футов) в ее глубоководной среде обитания на плато Блейк у юго-восточного побережья США [20] В 2007 году японский рыбак поймал самку плащеносной акулы длиной 1,6 м (5,2 фута) на поверхности океана и доставил ее в морской парк Авасима в городе Сидзуока , где акула умерла после нескольких часов плена. [32] В 2014 году рыболовное судно-траулер поймало плащеносную акулу длиной 1,5 м (4,9 фута) на глубине 1,0 км (3300 футов) в Лейкс-Энтранс, Виктория , Австралия; Позже Организация по научным и промышленным исследованиям Содружества (CSIRO) подтвердила, что акула была Chlamydoselachus anguineus , угревидной акулой с воротником. [33]
В 2016 году в результате истощения источников пищи, вызванного коммерческим переловом в глубоководных районах обитания акулы, а также из-за медленного темпа размножения акулы, Международный союз охраны природы (МСОП) классифицировал плащеносную акулу как вид рыб, находящийся под угрозой исчезновения, а затем переклассифицировал его как вид, вызывающий наименьшие опасения исчезновения. [1] В 2018 году Новозеландская система классификации угроз определила плащеносную акулу как животное «под угрозой — в природе редкое», которое нелегко найти в дикой природе. [34]