Черная пятнистость цитрусовых — грибковое заболевание, вызываемое Phyllosticta citricarpa (ранее известное как Guignardia citricarpa) . Этот грибок рода Ascomycete поражает цитрусовые растения в субтропическом климате, вызывая снижение как количества, так и качества плодов. [ необходима цитата ]
Симптомы включают поражения как плодов, так и листьев , причем последние имеют решающее значение для распространения между деревьями. Для контроля этого заболевания необходимы строгие правила и управление, поскольку в настоящее время не так много сортов цитрусовых, которые устойчивы. [ необходима цитата ]
Phyllosticta citricarpa — это фитопатоген , некоторые штаммы которого вызывают заболевание листьев , называемое черной пятнистостью на цитрусовых растениях. [2] В результате такие штаммы подпадают под действие фитосанитарного законодательства в Европейском Союзе и Соединенных Штатах . [3]
Метаболиты, выделяемые P. citricarpa, оказывают ингибирующее действие на рост некоторых видов эндофитных бактерий и стимулирующее действие на рост других. [4]
Было обнаружено, что изолят P. citricarpa при определенных условиях роста производит важное с медицинской точки зрения соединение таксол . [5]
Citrus Black Spot впервые был обнаружен в Сиднее, Австралия , в 1895 году [6] [7] , а затем появился в Южной Африке вдоль побережья Натала в 1929 году. Его можно найти во многих странах по всему миру. К этим странам относятся: Аргентина, Австралия, Бразилия, Китай, Гана, Мозамбик, Филиппины, Южная Африка, страны Африки к югу от Сахары, Тайвань, США и Уругвай. Присутствует ли Citrus Black Spot в Японии и Новой Зеландии, является спорным вопросом. Считалось, что в обеих странах грибок был обнаружен, но после дополнительных испытаний он был идентифицирован как непатогенный штамм , Phyllosticta capitalensis , а не патогенный штамм Phyllosticta citricarpa , который вызывает Citrus Black Spot. [8] Заболевание впервые было зарегистрировано в Северной Америке в марте 2010 года в округах Коллиер и Хендри на юге Флориды. В настоящее время ареал заболевания в Северной Америке остается ограниченным Южной Флоридой. Флорида приняла меры по борьбе с этой болезнью, однако ожидается, что в течение следующих нескольких лет она быстро распространится на другие регионы. [9]
Phyllosticta citricarpa поражает в основном цитрусовые растения. Однако этот грибок также поражает и другие растения, такие как золотое яблоко, манго и гуава. [10] Некоторые растения более восприимчивы к патогену, чем другие. Лимон и позднеспелые цитрусовые, такие как апельсин Valencia , являются наиболее восприимчивыми хозяевами. [ необходима цитата ]
Умеренно восприимчивыми хозяевами являются сладкие апельсины сорта Хэмлин, фрукты типа танжерина/мандарина и грейпфрут . [ необходима ссылка ]
Хотя некоторые растения-хозяева более восприимчивы к черной пятнистости цитрусовых, чем другие, любое цитрусовое растение, испытывающее дефицит питательных веществ, увеличивает вероятность заражения. [11]
Симптомы черной пятнистости цитрусовых сильно различаются и имеют разные названия, чтобы лучше описать симптомы. [12]
Твердые пятна являются наиболее распространенными поражениями. Они маленькие, круглые и вдавленные. Средний диаметр твердых пятен составляет от 3 до 10 мм (.12-.4 дюйма). [13] [14] Они имеют темно-красные или шоколадно-коричневые края и часто имеют пикниды в серых центрах. [15] Вокруг поражения может присутствовать зеленый ореол. [16]
Симптомы ложного меланоза могут появиться на незрелых плодах в начале сезона. Они характеризуются множеством небольших, желтовато-коричневых или шоколадно-коричневых, слегка приподнятых пятен. [12] Поражения намного меньше, чем у твердой пятнистости, со средним диаметром менее 1 мм (.04 дюйма). [13] [14] Их трудно заметить позже в сезоне. В отличие от твердой пятнистости, пикниды (бесполые плодовые тела) отсутствуют. [15]
Эти поражения возникают как на незрелых, так и на зрелых плодах. Это большие, слегка приподнятые, темно-коричневые пятна. Повреждения в виде растрескавшихся пятен не содержат пикнид. Они создают приподнятые трещины на поверхности плода, которые может быть трудно увидеть позже в сезоне. [15] Исследования показали возможное взаимодействие между поражениями в виде растрескавшихся пятен и колонизацией ржавчинных клещей. [17]
Пятнистые поражения в виде веснушек являются ранней формой вирулентных пятнистых поражений. Они небольшие, красноватые, неправильной формы и содержат много пикнид. [14] Эти поражения наиболее заметны в конце сезона, поскольку они обнаруживаются на зрелых плодах и во время хранения после сбора урожая. [ необходима цитата ]
Зрелая стадия пятнистых пятен, они обнаруживаются на зрелых плодах и во время хранения после сбора урожая. Они похожи по внешнему виду на пятнистые пятна, но при высокой влажности могут покрывать весь плод. Из-за этого прямого повреждения плода этот тип поражения может быть экономически разрушительным. [14]
Симптомы на листьях обычно наблюдаются на высокочувствительных сортах цитрусовых, таких как лимоны, а также в плохо управляемых садах. Симптомы обычно развиваются из скрытых инфекций после того, как листья отмирают. Красно-коричневые, точечные точки могут развиться в более крупные, круглые некротические поражения с серыми центрами и красными или коричневыми краями. [18] [19]
Для подтверждения диагноза «Черная пятнистость цитрусовых» патогенный грибок должен быть выделен в культуре. Это может быть сложно, так как культивирование пораженных плодов занимает до 14 дней с эффективностью менее 10%. Диагностика также осложняется морфологическим сходством грибковых структур с непатогенным штаммом Phyllosticta capitalensis (ранее известным как Guignarida mangiferae ). [20] Эти два вида можно различить с помощью молекулярного тестирования с использованием ПЦР . [21]
После зимовки в остатках листьев аскострома начинает производить аскоспоры . Образование аскоспор ускоряется последовательным смачиванием и высыханием листового опада . [22] [23] Однако очень влажные условия подавляют развитие аскоспор из-за разложения листьев и конкуренции со стороны сапрофитов. [24] [25] Аскоспоры выбрасываются из плодовых тел гриба во время дождя или орошения, а затем распространяются ветром и водой. [26] При посадке на восприимчивую ткань аскоспоры прорастают и образуют аппрезории после 24-48-часового периода увлажнения. [27] (Разные ткани восприимчивы к инфекции в разное время. Листья восприимчивы в возрасте до 10 месяцев. [28] Плоды восприимчивы в течение 4–5 месяцев после завязывания плодов, [13] [26] хотя деревья моложе десяти лет восприимчивы только до 3 месяцев. [29] ) Вскоре после этого инфекционный штифт вместе с мицелием колонизирует область между кутикулой и эпидермальной стенкой. Симптомы не видны сразу, потому что инфекция остается латентной или спящей, пока плод не созреет. [13] [14]
Инфекция в листьях обычно остается скрытой до тех пор, пока листья не опадут, но пятна на листьях могут быть обнаружены на более старых листьях. [22] [30] Повреждения листьев обычно производят аскоспоры, но иногда производят пикниды . [13] [26] [31] Эти пикниды выпускают пикнидиоспоры (конидии) в студенистой массе. [32] Во влажных условиях студенистая масса растворяется, и споры рассеиваются брызгами воды. [33] Этот метод рассеивания брызг ограничивает повторное заражение близлежащими плодами или листьями того же дерева. [13] [23] Инфекции плодов остаются скрытыми до созревания плодов. После созревания мицелий прорастает во внешнюю кожуру, также известную как флаведо . Здесь, во флаведо, образуются округлые поражения, которые иногда сопровождаются пикнидами. Важно отметить, что, хотя аскоспоры могут заражать плоды, их развитие на плодах пока не наблюдалось . [22] [23] [26]
Устойчивости к черной пятнистости цитрусовых нет, и после заражения дерева нет известного лечения, поэтому удаление дерева является наилучшим вариантом. Как федеральное, так и государственное правительство [ где? ] рекомендовали следующие профилактические меры. Для борьбы с Guignardia citriparpa фунгициды, такие как медь и/или стробилурины, следует применять ежемесячно с начала мая до середины сентября (в северном полушарии). Применение фунгицидов рекомендуется в начале апреля (в северном полушарии), если в этом месяце выпало больше осадков, чем обычно, что создает идеальные условия для образования черной пятнистости цитрусовых. [ нужна ссылка ]
Таблица 1. Рекомендуемые химические методы борьбы с черной пятнистостью цитрусовых [34]
1) Более низкие нормы могут использоваться для небольших деревьев. Не используйте норму ниже минимальной, указанной на этикетке.
2) Класс действия пестицидов для цитрусовых согласно Комитету по борьбе с устойчивостью к фунгицидам (FRAC) 20111. Более подробную информацию см. в ENY-624 «Устойчивость к пестицидам и управление устойчивостью» в Руководстве по борьбе с вредителями цитрусовых во Флориде 2012 года.
3) Не используйте более 4 применений стробилуриновых фунгицидов/сезон. Не делайте более 2 последовательных применений стробилуриновых фунгицидов. [35]
Другой метод контроля — ускорение разложения опавших листьев под деревьями в цитрусовых рощах. Ускорение этого разложения снижает вероятность заражения аскоспорами, которое обычно происходит в середине марта. Существует три возможных метода ускорения этого разложения. Один метод — увеличение орошения микроспринклером в роще до получаса в течение как минимум пяти дней в неделю. Эта форма контроля должна продолжаться около полутора месяцев. Второй метод — внесение мочевины или аммония в опавшие листья. Последний и окончательный метод ускорения разложения листьев — внесение извести или карбоната кальция в подстилку. Мочевина, известь и карбонат кальция уменьшают количество грибковых структур и производство спор. [36] Поскольку грибок требует влажных условий для процветания, поток воздуха в цитрусовой роще должен быть максимальным, чтобы уменьшить влажность листьев. [19]
Наряду с этими методами также важно избавляться от мусора, такого как опавшие фрукты или ветки, таким образом, чтобы снизить вероятность заражения других растений. Черная пятнистость цитрусовых может колонизировать и размножаться на мертвых ветках. Чтобы избавиться от остатков цитрусовых, их следует либо нагреть до температуры не менее 180 °F в течение двух часов, либо сжечь, либо закопать на свалке, либо скормить скоту. Растительные отходы следует перемещать с осторожностью, если вообще перемещать, чтобы избежать распространения инфекционных аскоспор. Все деревья, зараженные черной пятнистостью цитрусовых, следует удалить из рощи и утилизировать. Эти деревья необходимо удалить, потому что те, которые увядают и испытывают стресс, часто цветут не в сезон. Если на дереве присутствуют плоды более одного возраста, бесполые споры со старых плодов могут перейти на молодые плоды, тем самым усиливая заболевание. Такое несезонное цветение часто более проблематично для апельсинов сорта Валенсия, когда старые и новые урожаи перекрываются; поэтому плоды следует собирать до начала цветения. [ необходима ссылка ]
Черная пятнистость цитрусовых оказывает большое экономическое воздействие на многие страны, поскольку черные пятна делают их нежелательными для потребления человеком, и поэтому зараженные фрукты не могут быть проданы. Этот тип экономического воздействия больше всего ощущается в Австралии и Южной Африке, где болезнь присутствует уже несколько лет. [37] В Австралии, Южной Африке и Китае цитрусовые имеют особое значение из-за большой роли, которую они играют в международной торговле. Несколько черных пятен всего на одном фрукте могут привести к отбраковке всей партии. Когда это происходит, партию обычно приходится переупаковывать и перепродавать на менее чувствительный рынок, что приводит к большим финансовым потерям. [8] Помимо того, что фрукты становятся непригодными для продажи, черная пятнистость цитрусовых также вызывает раннее падение плодов и снижает урожайность. [11] Снижение стоимости фруктов из-за черной пятнистости цитрусовых оценивается в 20-30%. [38]
В конце 2013 года Европейская комиссия объявила о запрете на импорт большинства цитрусовых из Южной Африки из-за опасений по поводу возможной передачи черной пятнистости цитрусовых в ЕС. Этот запрет был обоснован исследованием Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) о риске передачи. Однако специально созванная группа выдающихся ученых из Бразилии, Аргентины, США, Уругвая, Австралии и Южной Африки пришла к выводу, что риска передачи через фрукты в европейский климат нет. Она утверждала, что черная пятнистость цитрусовых никогда не распространялась на новые районы с фруктами в качестве причины, и цитрусовые никогда не были доказаны как причина распространения болезни. Группа указала, что известно, что она встречается только в районах выращивания цитрусовых с летними осадками, и что единственный способ ее распространения на новые районы — это перенос зараженного материала для размножения в районы, где климат подходит для ее укоренения. [39]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )Снижение ценности плодов из-за CBS: 20–30%