stringtranslate.com

Кониды

Conidae , с современным общим названием « конусные улитки » — таксономическое семейство (ранее подсемейство) хищных морских улиток , морских брюхоногих моллюсков в надсемействе Conoidea .

Классификация надсемейства Conoidea 2014 года объединяет только конусных улиток в семейство Conidae. Некоторые предыдущие классификации объединяли конусных улиток в подсемейство Coninae.

По состоянию на март 2015 года семейство Conidae насчитывало более 800 признанных видов, размеры которых значительно различались от 1,3 см до 21,6 см. Работая в Европе XVIII века, Карл Линней знал только 30 видов, которые до сих пор считаются действительными.

Улитки этого семейства — сложные хищные животные. [2] Они охотятся и обездвиживают добычу, используя модифицированный радулярный зуб вместе с ядовитой железой, содержащей нейротоксины ; зуб выбрасывается изо рта улитки подобно гарпуну .

Поскольку все конусные улитки ядовиты и способны «ужалить» человека, с живыми улитками следует обращаться с большой осторожностью, а лучше вообще не обращаться.

Текущая таксономия

В журнале Journal of Molluscan Studies в 2014 году Пуйландр, Дуда, Мейер, Оливера и Буше представили новую классификацию старого рода Conus . Используя 329 видов, авторы провели молекулярный филогенетический анализ. Результаты показали, что авторы должны поместить всех ныне живущих конусных улиток в одно семейство Conidae, содержащее следующие роды:

Авторы сгруппировали 85% всех известных видов конусных улиток под названием Conus . Они выделили 57 подродов в пределах Conus и 11 подродов в пределах рода Conasprella . [3]

История таксономии

Обзор

До 1993 года семейство Conidae включало только виды Conus . В 1993 году Тейлор и др. предложили существенные таксономические изменения: [4] семейство Conidae было переопределено как несколько подсемейств. Подсемейства включали многие подсемейства, которые ранее были классифицированы в семействе Turridae , а виды Conus были перемещены в подсемейство Coninae .

В ходе дальнейших таксономических изменений, произошедших в 2009 и 2011 годах, основанных на молекулярной филогении (см. ниже), подсемейства, которые ранее входили в семейство Turridae, были повышены до статуса самостоятельных семейств. Это снова оставило семейство Conidae, содержащее только те виды, которые традиционно относились к этому семейству: виды конусных улиток.

1993, Тейлор и др., Буше и Рокруа

Согласно Тейлору и др. (1993) [4] и таксономии брюхоногих моллюсков Буше и Рокруа (2005 ) [5] , это семейство состояло из семи подсемейств.

2009, Такер и Тенорио

В 2009 году Джон К. Такер и Мануэль Дж. Тенорио предложили систему классификации для раковин конусов и их родственников (которые резорбируют свои внутренние стенки во время роста), основанную на кладистическом анализе анатомических признаков, включая радулярный зуб , морфологию (т. е. признаки раковины), а также анализе предыдущих молекулярных филогенийных исследований, все из которых были использованы для построения филогенетических деревьев. [6] В своей филогении Такер и Тенорио отметили тесную связь видов конусов в пределах различных клад, соответствующих их предложенным семействам и родам; это также соответствовало результатам предыдущих молекулярных исследований Пуйландра и др. и других. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] Эта предложенная в 2009 году система классификации также описала таксономию для других кладов брюхоногих моллюсков Conoidean (которые не резорбируют свои внутренние стенки), также основанную на морфологических, анатомических и молекулярных исследованиях, и удалила улиток Turrid (которые являются отдельной большой и разнообразной группой) из улиток Conoidean и создала ряд новых семейств. [6] Предложенная Такером и Тенорио система классификации для раковин конусов и их родственников (и других кладов брюхоногих моллюсков Conoidean ) показана в работе Tucker & Tenorio cone snail taxonomy 2009 .

2011, Буше и др.

В 2011 году Буше и др. предложили новую классификацию, в которой несколько подсемейств были повышены до ранга семейства: [14]

Классификация Буше и др. (2011) [14] была основана на тестировании митохондриальной ДНК и ядерной ДНК и основывалась на предыдущей работе Дж. К. Такера и М. Дж. Тенорио (2009), но не включала ископаемые таксоны. [6] [14]

Молекулярная филогения , особенно с появлением ядерного ДНК-тестирования в дополнение к тестированию мДНК (тестирование на Conidae изначально было начато Кристофером Мейером и Аланом Коном [15] ), продолжается на Conidae. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [16] [17] [18] [19 ] [ 20] [21] [22]

Это список признанных существующих родов в пределах рода Conidae согласно JK Tucker & MJ Tenorio (2009) и Bouchet et al. (2011): [6] [14] Однако все эти роды стали синонимами подродов в пределах рода Conus согласно пересмотру таксономии Conidae в 2015 году [3]

Список родов с 1993 по 2011 гг.

После Тейлора и соавторов, с 1993 по 2011 год семейство Conidae определялось как включающее не только конусных улиток, но и большое количество других родов, которые обычно известны как «турриды» . Однако в результате исследований молекулярной филогении в 2011 году многие из этих родов были перемещены обратно в Turridae или были помещены в новые семейства «туррид» в пределах надсемейства Conoidea . Следующий список родов, которые раньше включались в Conidae, сохраняется в качестве исторической справки:

Распространение и среда обитания

Виды семейства Conidae встречаются в тропических и субтропических морях мира, в четырех биогеографических регионах , включая: Индо-Тихоокеанский регион (с 60% всех видов), Тропическую Восточную часть Тихого океана , Западную Тропическую Атлантику и Восточную Тропическую Атлантику, а также 10 видов в теплоумеренном биорегионе Агульяс на южном побережье Южной Африки. Менее одного процента ископаемых видов были обнаружены более чем в одном из вышеперечисленных регионов. [23]

Палеонтология

Древнейшая известная окаменелость Conidae относится к нижнему эоцену , около 55 миллионов лет назад. Анализ нуклеотидных последовательностей показывает, что все современные виды Conidae принадлежат к одной из двух клад , которые разошлись около 33 миллионов лет назад. Одна клада включает большинство видов в восточной части Тихого океана и западной части Атлантического региона, которые были соединены Центральноамериканским морским путем до появления Панамского перешейка менее трех миллионов лет назад. Другая клада включает большинство видов в восточной части Атлантического океана и Индо-Тихоокеанском регионе, которые были соединены морем Нео-Тетис до 21–24 миллионов лет назад. [23]

Размножение конусной улитки

Большинство конусных улиток, по-видимому, размножаются половым путем, с раздельными полами и внутренним оплодотворением. Различное количество яиц в яйцевых капсулах, откладываемых конусными улитками в субстрат. Вылупившиеся мальки бывают двух типов: велигеры (личинки, которые свободно плавают) и великонха (детеныши улитки). [24]

Характеристики яда улитки-конуса и биотехнологии

Аппарат для выведения яда улитки-конуса

Существует около 30 записей о людях, убитых конусными улитками. Человеческие жертвы испытывают небольшую боль, потому что яд содержит анальгетический компонент. Некоторые виды, как сообщается, могут убить человека менее чем за пять минут, отсюда и название «сигаретная улитка», поскольку, предположительно, человек успевает только выкурить сигарету, прежде чем умереть. Конусные улитки могут прокусить гидрокостюм своим гарпуноподобным радулярным зубом, который напоминает прозрачную иглу. [25]

Обычно конусные улитки (и многие виды надсемейства Conoidea ) используют свой яд для обездвиживания добычи перед тем, как поглотить ее. Яд состоит из смеси пептидов , называемых конопептидами . Яд обычно состоит из 10–30 аминокислот , но у некоторых видов их может быть до 60. Яд каждого вида конусных улиток может содержать до 200 фармакологически активных компонентов. По оценкам, можно найти более 50 000 конопептидов, поскольку считается, что каждый вид конусных улиток вырабатывает свой собственный специфический яд.

Яд конусной улитки заинтересовал биотехнологов и фармацевтов из-за его потенциальных лечебных свойств. Производство синтетических конопептидов началось с использованием твердофазного пептидного синтеза .

Компонент яда Conus magus , ω-конотоксин, теперь продается как анальгетик зиконотид , который используется в качестве последнего средства при хронической и сильной боли. Конопептиды также рассматриваются как противоэпилептические средства и как средства, помогающие остановить гибель нервных клеток после инсульта или черепно-мозговой травмы. Конопептиды также обладают потенциалом в борьбе со спазмами, вызванными травмами спинного мозга , и могут быть полезны при диагностике и лечении мелкоклеточных карцином в легких.

Биотехнология , связанная с конусными улитками и их ядом, обещает прорывы в медицине; учитывая, что предстоит изучить более 50 000 конопептидов , возможности многочисленны. [26]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Флеминг Дж. (июнь 1822 г.). Философия зоологии, общий взгляд на строение, функции и классификацию животных 2. Constable & Co., Эдинбург, 618 стр., Conidae находится на странице 490.
  2. ^ Пайпер Р. (2007). Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  3. ^ ab Puillandre, N.; Duda, TF; Meyer, C.; Olivera, BM; Bouchet, P. (2015). «Один, четыре или 100 родов? Новая классификация конусных улиток». Journal of Molluscan Studies . 81 (1): 1–23. doi :10.1093/mollus/eyu055. PMC  4541476. PMID  26300576 .
  4. ^ ab Taylor JD, Kantor YI & Sysoev AV (1993). «Анатомия передней кишки, механизмы питания, взаимоотношения и классификация Conoidea (Toxoglossa) (Gastropoda)». Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Zool. 59: 125–169.
  5. ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернард; Подумай, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ». Малакология . 47 (1–2). Хакенхайм, Германия: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN  0076-2997.
  6. ^ abcd Tucker JK & Tenorio MJ (2009) Систематическая классификация современных и ископаемых коноидных брюхоногих моллюсков. Hackenheim: Conchbooks. 296 стр., на стр. 133
  7. ^ ab PK Bandyopadhyay, BJ Stevenson, JP Ownby, MT Cady, M. Watkins и B. Olivera (2008), Митохондриальный геном Conus textile, межгенные последовательности coxI-conII и коноидная эволюция. Молекулярная филогенетика и эволюция 46: 215-223.
  8. ^ ab ST Williams & TF Duda, Jr. (2008), Стимулировала ли тектоническая активность олиго-миоценовое видообразование в Индо-Западной части Тихого океана? Эволюция 62:1618-1634.
  9. ^ ab Р.Л. Кунья, Р. Кастильо, Л. Рубер и Р. Зардоя (2005), Закономерности кладогенеза у ядовитых морских брюхоногих моллюсков рода Conus с Систематической биологии островов Кабо-Верде 54 (4): 634-650.
  10. ^ ab TF Duda, Jr. & AJ Kohn (2005), Видовая филогеография и эволюционная история гиперразнообразного рода морских брюхоногих моллюсков Conus , Молекулярная филогенетика и эволюция 34:257-272.
  11. ^ ab TF Duda, Jr. & E. Rolan (2005), Взрывная радиация Cape Verde Conus, стаи морских видов , Молекулярная экология 14:267-272.
  12. ^ ab B. Vallejo, Jr. (2005), Вывод о способе видообразования в индо-западно-тихоокеанском конусе (Gastropoda: Conidae) , Журнал биогеографии 32:1429-1439.
  13. ^ ab N. Puillandre, S. Samadi, M. Boesselier, A. Sysoev, Y. Kantor, C. Cruaud, A. Couloux и P. Bouchett (2008), Начало распутывания токсоглоссального узла: молекулярная филогения «туррид» (Neogastropoda: Conoidea), Молекулярная филогенетика и эволюция 47:1122-1134.
  14. ^ abcdefgh Буше, П.; Кантор, Ю.И.; Сысоев А.; Пуйландр, Н. (2011). «Новая оперативная классификация Conoidea». Журнал исследований моллюсков . 77 (3): 273–308. дои : 10.1093/mollus/eyr017 .
  15. ^ Интервью с профессором Аланом Коном, почетным профессором зоологии "КОЛЛЕКЦИОНЕР РАКУШЕК | Интервью с профессором Аланом Коном, почетным профессором зоологии". Архивировано из оригинала 27.02.2012 . Получено 04.12.2011 .
  16. ^ Такер, Дж. К. и Штальшмидт, П. (2010) Второй вид Pseudoconorbis (Gastropoda: Conoidea) из Индии. Miscellanea Malacologica 4(3):31-34.
  17. ^ Уоткинс, М., Корнели, П. С., Хиллард, Д. и Оливера, Б. М. (2010) Молекулярная филогения Conus chiangi (Azuma, 1972) (Брюхоногие моллюски: Conidae). The Nautilus 124(3):129-136.
  18. ^ Такер, Дж. К., Тенорио, М. Дж. и Штальшмидт, П. (2011) Род Benthofascis (Gastropoda: Conoidea): пересмотр с описаниями новых видов. Zootaxa 2796:1-14.
  19. ^ Такер, Дж. К. и Тенорио, М. Дж. (2011) Новые виды Gradiconus и Kohniconus из западной Атлантики (Gastropoda: Conoidea: Conidae, Conilithidae). Miscellanea Malacologica 5(1):1-16.
  20. ^ Petuch, EJ & Sargent, DM (2011) Новые виды Conidae и Conilithidae (Gastropoda) из тропической Америки и Филиппин. С заметками о некоторых малоизвестных видах Флориды. Visaya 3(3):116-137.
  21. ^ Petuch & Drolshage (2011) Compendium of Florida Fossil Shells, том 1 MDM Publications, Веллингтон, Флорида, 432 стр.
  22. ^ CML Afonso & MJ Tenorio (август 2011 г.), Новый, особый эндемичный вид Africonus (Gastropoda, Conidae) с острова Сан-Висенте, архипелаг Кабо-Верде, Западная Африка , Gloria Maris 50(5): 124-135
  23. ^ ab Duda, Thomas F. Jr.; Kohn, Alan J. (февраль 2005 г.). «Пилогеография на уровне видов и эволюционная история гиперразнообразного рода морских брюхоногих моллюсков Conus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 34 (2). Аннотация, Введение. Bibcode : 2005MolPE..34..257D. doi : 10.1016/j.ympev.2004.09.012 – через Science Direct.
  24. ^ «Улитки-конусы (общее описание)».
  25. ^ Нельсон, Л. (2004). «Ядовитые улитки: один промах, и ты труп...». Nature . 429 (6994): 798–799. Bibcode : 2004Natur.429..798N. doi : 10.1038/429798a. PMID  15215832. S2CID  1698214.
  26. ^ Беккер, С.; Терлау, Х. (2008). «Токсины из конусных улиток: свойства, применение и биотехнологическое производство». Прикладная микробиология и биотехнология . 79 (1): 1–9. doi :10.1007/s00253-008-1385-6. PMC 2755758. PMID  18340446 . 
  27. ^ Каас, Квентин; Юй Рилей; Цзинь Ай-Хуа; Дютертр Себастьен; Крейк Дэвид Дж (январь 2012 г.). «ConoServer: обновленный контент, знания и инструменты обнаружения в базе данных конопептидов». Nucleic Acids Res . 40 (выпуск базы данных). Англия: D325-30. doi :10.1093/nar/gkr886. PMC 3245185. PMID  22058133 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Conidae .