stringtranslate.com

Conomurex лухуанус

Conomurex luhuanus , широко известный как земляничная раковина или тигровая раковина , является видом морской улитки среднего размера, морского брюхоногого моллюска из семейства Strombidae , настоящих раковин . [1] C. luhuanus встречается в песчаной среде обитания среди кораллов в Индо-Тихоокеанском регионе. Они питаются водорослями или детритом, передвигаются с помощью модифицированной ноги и имеют сложные глаза по сравнению с другими брюхоногими. [2]

Описание оболочки

Некоторые раковины Conomurex luhuanus . Две раковины поменьше справа были разрезаны, чтобы показать окраску теменной стенки.

Длина раковины C. luhuanus варьируется от более обычной 5 см до максимальной 8 см. [3]

C. luhuanus часто ошибочно принимают за конусную улитку , в основном из-за конического контура ее раковины, что относительно необычно среди Strombidae . Ее стромбовидная выемка , хотя и не такая заметная, как у многих видов, которые раньше относились к Strombus (например, Lentigo lentiginosus ), глубокая и легко различимая. Внутренняя часть может быть слегка лировидной.

Внешний цвет оболочки может быть либо белым с оранжевым, коричневым/рыжевато-коричневым рисунком пятен, либо полностью коричневым/белым. Внутренняя часть обычно окрашена в ярко-оранжевый, красный или розовый цвет, а внутренняя кайма губы черная или шоколадно-коричневая. [3]

Филогения

Филогенетические связи среди Strombidae были в основном доступны в двух случаях, Симоне (2005) [4] и Латиоле (2006), [5] с использованием двух различных методов. Симоне предложил кладограмму (дерево происхождения), основанную на обширном морфо - анатомическом анализе представителей Aporrhaidae , Strombidae, Xenophoridae и Struthiolariidae , которые включали C. luhuanus . [4]

За исключением Lambis и Terebellum , остальные таксоны ранее были отнесены к роду Strombus , включая C. luhuanus . Однако, по словам Симоне, только Strombus gracilior , Strombus alatus и Strombus pugilis , типовой вид , остались в пределах рода Strombus , поскольку они составляли отдельную группу, основанную по крайней мере на пяти синапоморфиях (признаках, которые являются общими для двух или более таксонов и их самого последнего общего предка ). [4] Остальные таксоны ранее рассматривались как подроды и были повышены до уровня рода Симоне в конце его анализа. Род Conomurex в этом случае включал только C. luhuanus . [4]

В другом подходе Латиолайс и др . (2006) предложили кладограмму, основанную на последовательностях ядерного гена гистона H3 и митохондриального гена цитохром-с-оксидазы I (COI), показывающую филогенетические связи 32 видов, которые раньше относились к родам Strombus и Lambis , включая Conomurex luhuanus (= Strombus luhuanus ). [5] Все виды в этой кладограмме по-прежнему указаны под своими первоначальными названиями в Strombus и Lambis .

Среда обитания и экология

C. luhuanus обитает в песчаном субстрате в тропических местообитаниях, таких как Большой Барьерный риф и южная Папуа-Новая Гвинея. [2] Они часто образуют колонии, которые перемещаются вместе в течение длительных периодов времени. Было описано два типа колоний: колонии молодых особей, которые состоят из раковин одного размера и класса, и колонии смешанных возрастных классов, которые содержат отдельные раковины спектра возрастов, хотя внутри колонии разделение по возрасту все еще сохраняется. C. luhuanus являются травоядными или питаются детритом. [2] Они используют свой хоботок , чтобы подбирать песок, который они затем могут проглотить или съесть водоросли. У Strombus также есть сенсорные щупальца на конце их глазных стебельков, которые могут играть роль в химическом ощущении присутствия близлежащей пищи. Сенсорные щупальца также могут быть важны для обнаружения хищников, таких как плотоядные улитки. [6] В отличие от многих улиток, которые передвигаются, медленно ползая по своей местности, члены семейства Strombus передвигаются неуклюжими прыжковыми движениями, отталкиваясь от морского дна своей модифицированной ногой. [7] Это прыжковое движение также используется для быстрого спасения от хищников. [6]

Репродукция

C. luhuanus образуют брачные скопления совокупляющихся особей, в которых самцы и самки конкурируют за возможности размножения. [2]
Глаза C. luhuanus. Гарри Роуз.

Зрение

Глаза представителей семейства Strombus расположены на концах глазных стебельков и обычно имеют диаметр около 1,5-2,5 мм, что является большим по сравнению с размером их тела. [8] Глазные стебельки отходят от двух выемок в раковине. [7] Глаз Strombus содержит сферическую линзу, роговицу, зрачок с пигментированной радужкой, окружающей его, стекловидное тело и чашевидную сетчатку. [9] Напротив, некоторые другие брюхоногие моллюски обладают только маленькими открытыми глазами, содержащими желатинозное вещество. [10] Сетчатка состоит из нескольких слоев. Первый слой, расположенный рядом со стекловидным телом, в основном состоит из отростков фоторецепторных клеток . Этот слой имеет толщину приблизительно 180 мкм. Следующий слой характеризуется обилием темных пигментных гранул. Следующий слой содержит клеточные тела различных типов клеток, а последний слой состоит из нейропиля . Именно из нейропильного слоя зрительный нерв проецируется в несколько небольших ветвей, которые в конечном итоге сливаются, образуя единое нервное волокно. [9] У Strombus почти 100 000 фоторецепторов, тогда как у некоторых голожаберников их всего пять. [11] В сетчатке C. luhuanus было описано три различных типа клеток , один из которых является фоторецептором, другой — глиальной клеткой , а последний может быть вторым типом фоторецептора. [9] У C. luhuanus  был идентифицирован только один тип зрительного пигмента , что позволяет предположить, что они не обладают цветовым зрением. [12]

Электрофизиологические записи , измеряющие электрические импульсы или потенциалы действия нейронов, использовались для изучения нейронной обработки зрительной информации из глаза C. luhuanus . Когда глазам, адаптированным к темноте, показывали короткие вспышки света, вызывался отрицательный потенциал роговицы. Этот ответ был назван реакцией «вкл». Когда свет был представлен адаптированному к темноте глазу в течение более длительного периода времени, записи внеклеточного ретинального потенциала (ERG) показали, что отрицательный потенциал роговицы снижался до тех пор, пока не было достигнуто устойчивое состояние. Затем устойчивое состояние поддерживалось до тех пор, пока световой стимул не прекращался, и потенциал не возвращался к исходному уровню. Наконец, наблюдался третий тип ответа, который срабатывал при прекращении светового стимула и был назван реакцией «выкл». Эти различные ответы волновой формы могут указывать на то, что C. luhuanus способен к сложной нейронной обработке, включающей возбуждение, торможение и синаптическое торможение. Реакция «включения» может быть обусловлена ​​возбуждением зрительного нерва в ответ на деполяризацию фоторецепторов, в то время как снижение до устойчивого потенциала может быть признаком синаптического торможения, а активность «выключения» может указывать на освобождение от торможения, вызванного светом. [12]

Было обнаружено, что потенциалы «выключения», вызванные светом, чувствительны к анестезии хлоридом магния, при этом повторяющиеся потенциалы «выключения» устранялись в течение нескольких минут после введения в раствор хлорида магния. Однако потенциалы «включения», вызванные светом, не были затронуты хлоридом магния и продолжали активироваться в течение часа после погружения в раствор хлорида магния. Эти результаты могут указывать на то, что нервные волокна, которые отвечают за стимулы «выключения», регулируются химическими синапсами, которые могут быть ингибированы магнием. [13]

Не совсем понятно, почему у C. luhuanus развились такие хорошо развитые глаза. Обычно глаза такой сложности встречаются у хищников, которые быстро перемещаются по своей среде обитания в поисках добычи, а не у медлительных травоядных существ, таких как C. luhuanus . [14] Одно исследование предполагает, что глаза важны для координации в реакции спасения Strombus . Когда раковины были ослеплены, они показали повышенную вероятность подпрыгнуть ближе к хищнику, а не от него. [15] Однако еще предстоит проделать большую работу по определению назначения глаз.

Регенерация

Еще одной замечательной особенностью глаз Strombus luhuanus является то, что они способны к регенерации после ампутации. Первым шагом регенерации после разрыва зрительного нерва является формирование глазного бокала, поскольку эпителий, прилегающий к разрезу, складывается внутрь. Это происходит в течение дня после разреза зрительного нерва. Глазной бокал закрывается на третий день, и на этой стадии он напоминает эмбриональный глаз. Диаметр глаза продолжает увеличиваться, и тем временем клетки глаза дифференцируются, образуя различные слои сетчатки. Когда диаметр глаза достигает примерно 0,8 мм (примерно через 15 дней), сетчатка выглядит как зрелый взрослый глаз. Глаз будет продолжать расти, пока не станет полностью размером с диаметром 2 мм, что может занять несколько месяцев. Размер, возраст, пол, состояние питания или ампутация левого или правого глаза не оказывают существенного влияния на регенеративные перспективы глаза. [16]

Тигровая раковина (C. luhuanus)

При регенерации глаз у брюхоногих моллюсков дегенерирующий нерв важен для формирования нового глаза. Новые аксоны покидают глазной бокал и связываются вместе, образуя зрительный нерв. Новые нервные волокна, по-видимому, притягиваются к предыдущему зрительному нерву и растут по нему, пока не вступят в контакт с церебральным ганглием. [17]

Электроретинограммы (ЭРГ) использовались для мониторинга активности нейронов в развивающемся глазу C. luhuanus в ходе развития глаза. ЭРГ регенерирующего глаза C. luhuanus становятся все более сложными по мере созревания глаза. В течение первой недели регенерации был зарегистрирован простой пик «включения», и в ответ на длительное освещение наблюдались устойчивые потенциалы. Когда глаз достигал примерно 0,4 мм в диаметре, иногда наблюдался ответ «выключения». При диаметре 0,6 мм были обнаружены ритмичные ответы ЭРГ «выключения». При диаметре 0,8 мм ЭРГ регенерированного глаза напоминали таковые зрелого взрослого глаза с двумя отчетливыми отрицательными по отношению к роговице потенциалами «включения» и ритмическими потенциалами «выключения». [16]

Ссылки

  1. ^ Розенберг, Г. (2011). Conomurex luhuanus (Linnaeus, 1758). Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=565370 от 25.03.2011
  2. ^ abcd Catterall, CP ; Poiner, IR (1983-12-01). "Зависящие от возраста и пола закономерности агрегации у тропических брюхоногих моллюсков Strombus luhuanus". Marine Biology . 77 (2): 171–182. doi :10.1007/BF00396315. ISSN  1432-1793.
  3. ^ ab Poutiers, JM (1998). Гастроподы в: Руководство ФАО по идентификации видов для целей рыболовства: живые морские ресурсы западной части центральной части Тихого океана, том 1. Водоросли, кораллы, двустворчатые моллюски и гастроподы. Рим, ФАО. стр. 475.
  4. ^ abcde Simone, LRL (2005). «Сравнительное морфологическое исследование представителей трех семейств Stromboidea и Xenophoroidea (Mollusca, Caenogastropoda) с оценкой их филогении» (PDF) . Аркивос де Зоологии . 37 (2). Сан-Паулу, Бразилия: Музей зоологии Университета Сан-Паулу: 141–267. дои : 10.11606/issn.2176-7793.v37i2p141-267 . ISSN  0066-7870. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2012 г.
  5. ^ abc Latiolais, JM; Taylor, MS; Roy, K.; Hellberg, ME (2006). "Молекулярно-филогенетический анализ морфологического разнообразия стромбидных брюхоногих моллюсков" (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 : 436–444. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.027. PMID  16839783.
  6. ^ ab Kohn, Alan J.; Waters, Virginia (апрель 1966). «Реакции побега трех травоядных брюхоногих моллюсков от хищного брюхоногого моллюска Conus textile». Animal Behaviour . 14 (2–3): 340–345. doi :10.1016/s0003-3472(66)80094-5. ISSN  0003-3472.
  7. ^ ab Берг, Карл Дж. (1974). «Сравнительное этологическое исследование брюхоногих моллюсков-стромбидов». Поведение . 51 (3–4): 274–321. doi :10.1163/156853974x00219. ISSN  0005-7959.
  8. ^ Хьюз, ХеленП.И. (август 1976 г.). «Структура и регенерация глаз стромбидных брюхоногих моллюсков». Cell and Tissue Research . 171 (2): 259–71. doi :10.1007/bf00219410. ISSN  0302-766X. PMID  975213.
  9. ^ abc Gillary, Howard L.; Gillary, Elsa Winter (январь 1979). «Ультраструктурные особенности сетчатки и зрительного нерва Strombus luhuanus, морского брюхоногого моллюска». Журнал морфологии . 159 (1): 89–115. doi :10.1002/jmor.1051590108. ISSN  0362-2525.
  10. ^ Сейер, Ян-Олоф; Нильссон, Дэн-Э; Ордер, Эрик Дж (1998). «Пространственное зрение переднежаберных брюхоногих моллюсков Ampularia sp». Журнал экспериментальной биологии . 201 : 1673–1679.
  11. ^ Чейз, Рональд (2002). Поведение и его нервный контроль у брюхоногих моллюсков . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press, Inc.
  12. ^ ab Gillary, Howard (1973). «Вызванные светом электрические потенциалы глаза и зрительного нерва Strombus: форма волны ответа и спектральная чувствительность». Журнал экспериментальной биологии . 60 : 383–396.
  13. ^ Гиллари, Ховард (1977). «Электрические потенциалы глаза и зрительного нерва Strombus: эффекты электрической стимуляции зрительного нерва». Журнал экспериментальной биологии . 66 : 159–171.
  14. ^ Сейер, Ян-Олоф (1994-03-01). «Структура и оптика глаза ястребинокрылой раковины, Strombus raninus (L.)». Журнал экспериментальной зоологии . 268 (3): 200–207. doi :10.1002/jez.1402680304. ISSN  0022-104X.
  15. ^ Филд, Лоуренс Х. (1977). «Экспериментальный анализ реакции побега брюхоногого моллюска Strombus maculatus». Pacific Science . 31 : 1–11.
  16. ^ ab Gillary, Howard (1983). «Электрические потенциалы из регенерирующего глаза Strombus». Журнал экспериментальной биологии . 107 : 293–310.
  17. ^ Икин, Ричард М.; Ферлатт, Милли Миллер (апрель 1973 г.). «Исследования регенерации глаз у улитки Helix aspersa». Журнал экспериментальной зоологии . 184 (1): 81–95. doi :10.1002/jez.1401840107. ISSN  0022-104X. PMID  4695812.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Conomurex luhuanus .