Cooksonia — вымершая группа примитивных наземных растений , рассматриваемая как род , хотя, вероятно, не монофилетическая . Самые ранние Cooksonia датируются серединой силура ( эпоха Венлока ); [1] группа продолжала оставаться важным компонентом флоры до конца раннего девона , общий промежуток времени от 433 до 393 миллионов лет назад . Хотя ископаемые остатки Cooksonia распространены по всему миру, большинство типовых образцов происходят из Великобритании, где они были впервые обнаружены в 1937 году. [4] Cooksonia включает в себя старейшее известное растение, имеющее стебель с сосудистой тканью , и, таким образом, является переходной формой между примитивными несосудистыми мохообразными и сосудистыми растениями . [5]
В настоящее время известна только фаза спорофита Cooksonia (т. е. фаза, которая производит споры , а не гаметы ). Особи были маленькими, несколько сантиметров в высоту, и имели простую структуру. У них не было листьев, цветов и корней, хотя предполагалось, что они росли из корневища , которое не сохранилось. [2] У них был простой стебель, который дихотомически разветвлялся несколько раз. Каждая ветвь заканчивалась спорангием или спороносной капсулой. В своем первоначальном описании рода Ланг описал спорангии как уплощенные, «с конечными спорангиями, которые короткие и широкие», а у вида Cooksonia pertoni «значительно шире, чем выше». [4] Обзор рода, проведенный в 2010 году Гонезом и Жерриеном, дал более строгое определение, согласно которому спорангии должны иметь более или менее воронкообразную форму (как на иллюстрации) с «крышечкой» или крышечкой, которая распадается, высвобождая споры. [3]
У экземпляров одного вида Cooksonia в центре стебля имеется темная полоса, которая интерпретируется как самые ранние остатки водопроводящей ткани . [6] У других видов Cooksonia такая проводящая ткань отсутствует.
Образцы Cooksonia встречаются в диапазоне размеров и варьируются по ширине стебля от 0,3 мм до 3 мм. Образцы разных размеров, вероятно, были разными видами, а не фрагментами более крупных организмов: окаменелости встречаются в группах постоянного размера, а спорангии и детали спор различаются у организмов разных размеров. Вероятно, организмы демонстрировали определенный рост (т. е. стебли не росли дальше после образования спорангиев). [2]
Некоторые виды Cooksonia имели устьица , которые играли роль в газообмене; это, вероятно, способствовало транспирации -приводимому в движение транспорту растворенных материалов в ксилеме , а не в первую очередь фотосинтезу , как предполагалось по их концентрации на кончиках осей. Эти скопления устьиц обычно связаны с выпячиванием на оси в шейке спорангия, который мог содержать фотосинтетическую ткань, напоминающую некоторые мхи. [2]
Поскольку род ограничен Гонезом и Жерриеном, существует шесть возможных видов. C. pertoni , [Примечание 1] C. paranensis и C. banksii все относительно похожи с плоскими, воронкообразными спорангиями; стебли у C. paranensis несколько уже , чем у C. pertoni . Известен только один образец C. bohemica . У него более толстые, более разветвленные стебли; первоначальная форма спорангиев неясна из-за плохой сохранности. C. hemisphaerica , описанный из той же местности, что и C. pertoni , отличается наличием спорангиев, верхушки которых, по крайней мере, в том виде, в котором они сохранились, являются полусферическими, а не плоскими. C. cambrensis также имеет сферические спорангии, но без постепенного расширения у основания, характерного для других видов. Сохранность спорангиев снова плохая. [3] C. barrandei был описан в 2018 году. [7]
Хотя реконструкции традиционно изображают Cooksonia как зелено-красный, фотосинтезирующий, самодостаточный стебель, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые окаменелости относятся к поколению спорофита, питание которого зависело от гаметофита — взаимосвязь, которая наблюдается у современных мхов и печеночников . Однако на сегодняшний день не обнаружено никаких ископаемых свидетельств гаметофита Cooksonia . [2]
Ширина ископаемых Cooksonia охватывает порядок величины. Изучение более мелких ископаемых Cooksonia показало, что как только ткань, необходимая для поддержки осей, защиты их от высыхания и транспортировки воды, была учтена, не осталось места для фотосинтетической ткани, и спорофит, следовательно, мог зависеть от гаметофита. Кроме того, толщина оси - это то, что можно было бы ожидать, если бы ее единственной ролью была поддержка спорангия. Похоже, что, по крайней мере изначально, роль осей у более мелких видов заключалась исключительно в обеспечении непрерывного распространения спор, даже если ось высыхала. Потенциально самодостаточные более крупные оси могут представлять собой эволюцию независимого поколения спорофита. [2]
В 2018 году был описан спорофит нового вида Cooksonia barrandei , возраст которого составляет около 432 миллионов лет. По состоянию на май 2018 года это старейшее известное мегаископаемое наземных растений. [обновлять]Он был достаточно прочным, чтобы пройти тест Бойса на возможную самодостаточность. [2] Вместе с доказательствами того, что, в отличие от современных мхов и печеночников, спорофиты роголистника действительно обладают некоторой степенью пищевой независимости посредством фотосинтеза, C. barrandei предполагает, что независимые поколения гаметофита и спорофита могли быть предковыми у наземных растений, а не эволюционировать позже. [7]
Первые виды Cooksonia были описаны Уильямом Генри Лэнгом в 1937 году и названы в честь Изабель Куксон , с которой он сотрудничал и которая собрала образцы Cooksonia pertoni в Пертон-Кворри, Уэльс , в 1934 году. [4] Первоначально существовало два вида, Cooksonia pertoni и C. hemisphaerica . [4] Род был определен как имеющий узкие безлистные стебли (оси), которые разветвлялись дихотомически, с терминальными спорангиями, которые были «короткими и широкими». Был центральный сосудистый цилиндр, состоящий из кольцевых трахеид (водопроводящих клеток с утолщенными стенками). Позднее к роду были добавлены еще шесть видов: C. crassiparietilis , C. caledonica , C. cambrensis , C. bohemica , C. paranensis и C. banksii . Обзор 2010 года пришел к выводу, что разграничение рода было неточным и что некоторые виды необходимо удалить; в частности, те, у которых спорангии не были более или менее воронкообразными. Согласно поправкам Гонеза и Жерриенна, у Cooksonia есть следующие виды:
Еще семь видов считаются сомнительными из-за плохой сохранности образцов, но оставлены в роде:
Четыре вида исключены из рода Гонезом и Жерриеном. Виды, которые были перенесены или удалены:
У C. caledonica и менее хорошо сохранившегося C. crassiparietilis спорангии состоят из двух «клапанов», которые разделяются, чтобы высвободить споры вдоль линии, противоположной месту их прикрепления к стеблю (т. е. дистально). [3]
В течение нескольких лет предполагалось, что Cooksonia и ее виды были плохо охарактеризованы. Таким образом, в спорангиях, первоначально идентифицированных как C. pertoni , были обнаружены четыре различных вида спор, вероятно, представляющих четыре различных вида. [9]
Исследование рода 2010 года дало консенсусную кладограмму, показанную ниже (некоторые ветви были свернуты для уменьшения размера диаграммы). Она была основана на данных из более раннего исследования (Кенрика и Крейна [10] ), дополненных дополнительной информацией о видах Cooksonia , полученной в результате собственных исследований авторов. [3]
Более поздняя филогения Хао и Сюэ от 2013 года:
Это подтверждает, что род Cooksonia sensu Lang (1937) является полифилетическим . Основная группа из пяти видов помещена вместе, неразрешенная между эуфиллофитами и плауновидными . Плохо сохранившийся C. hemisphaerica помещен как самый базальный трахеофит . Два других вида, C. crassiparietilis и C. caledonica , помещены в стволовую группу плауновидных. Эти два вида были удалены из Cooksonia sensu Gonez & Gerrienne ( C. caledonica с тех пор был помещен в новый род Aberlemnia [8] ). Оба имеют спорангии, которые, хотя и расположены терминально, а не латерально, имеют механизм высвобождения спор, аналогичный таковому у зостерофиллов . [3]
Второй кладистический анализ был проведен с использованием только трех наиболее сохранившихся и, следовательно, наиболее известных видов: C. pertoni , C. paranensis и C. caledonica . Положение C. caledonica было подтверждено, но C. pertoni и C. paranensis теперь образовали одну кладу, более четко связанную с ликофитами, чем с эуфиллофитами. [3]
Cooksonia и подобные роды были помещены в группу под названием «cooksonioids». Первоначально этот термин использовался для группы растений, соответствующих общему описанию Cooksonia (т. е. простые растения с голыми осями, демонстрирующими дихотомическое ветвление и терминальные спорангии), но с неопределенными признаками сосудистой ткани. [11] Бойс ограничил группу формами с осями, обычно менее 1 мм в диаметре, и, следовательно, возможно, не способными к независимому росту. В дополнение к Cooksonia он включил такие роды, как Salopella , Tarrantia и Tortilicaulis . [2] Хью и Ксао считали куксониоиды группой внутри риниофитов с радиально-симметричными спорангиями примерно одинаковой высоты и ширины и включали Cooksonia pertoni , C. paranensis и C. hemisphaerica , но не C. crassiparietilis и Aberlemnia caledonica , поскольку у них были двусторонне-симметричные спорангии. [12]