Coxoplectoptera или «крылья химеры» — вымерший отряд поденок стеблевой группы , содержащий одно семейство Mickoleitiidae .
Две взрослые особи и более 20 нимфных окаменелостей Mickoleitia были научно описаны из мезозойских обнажений, в основном из нижнемеловой формации Крато в Бразилии (всего обнаружено около 40 ископаемых нимф). И крылатые взрослые особи, и водные нимфы были хищниками с хищными передними лапами, напоминающими таковые у богомолов . Нимфы имели своеобразный облик, напоминающий пресноводных креветок .
Род Mickoleitia и семейство Mickoleitiidae были названы в честь немецкого зоолога Герхарда Миколейта из Тюбингенского университета , который был одним из первых сторонников « Филогенетической систематики » Вилли Хеннига . Научное название отряда Coxoplectoptera относится к удлиненному сегменту тазика нимфальных и взрослых ног, а старое научное название Plectoptera для поденок (не путать с Plecoptera для веснянок). Общее название «крылья химеры» было придумано в связи со странным сочетанием признаков в морфологии взрослого животного, которое выглядит как своего рода химера , построенная из неродственных насекомых, с наклонной грудной клеткой и широкой формой задних крыльев, как у стрекозы. жилкование их крыльев как у примитивного предка подёнки, а хищные передние лапы как у богомола.
Ископаемые нимфы рода Mickoleitia не особенно редки в известняках свиты Крато; у местных каменщиков даже есть общее бразильское название для них («Абакакси» = ананас ). Эти нимфы были научно обнаружены и впервые упомянуты Бехли (2001: рис. 36), который также указал на их странную морфологию. Станичек (2002, 2003) также обсуждал личинки и утверждал, что они, возможно, были своего рода живым ископаемым в нижнем меловом периоде. Немецкий биолог Райнер Вильманн описал нимф в главе Martill, Bechly & Loveridge (2007) и ошибочно отнес их к вымершему стволовому семейству поденок семейства Cretereismatidae, которое он описал на основе взрослых особей из того же места. Во время работы над этой монографией о формации Крато немецкий палеоэнтомолог Гюнтер Бехли и энтомолог Арнольд Х. Станичек обнаружили в коллекции окаменелостей Штутгартского государственного музея естественной истории очень взрослый экземпляр, который позже стал голотипом Mickoleitia longimanus . Они определили это ископаемое в Martill, Bechly & Loveridge 2007 (рис. 11.90i,j) как неописанную стволовую группу подёнок и указали в краткой легенде на рисунок возможное родство с беспорядочными нимфами. Подробное научное описание Coxoplectoptera и демонстрация взаимоотношений ископаемых взрослых особей и нимф были наконец опубликованы Станичеком, Бехли и Годунко (2011) в специальном выпуске журнала «Систематика и эволюция насекомых», посвященном меловым насекомым. Авторы также установили, что к отряду Coxoplectoptera можно отнести две ископаемые нимфы ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ), ошибочно описанные Черновой (1977) как современные нимфы поденок из средней или верхней юры Забайкалья . Открытие Coxoplectoptera стало одним из наиболее впечатляющих открытий палеонтологии в 2011 году и широко освещалось средствами массовой информации по всему миру.
Взрослая стадия типового вида Mickoleitia longimanus имела длину крыльев 28–29 мм и вероятную длину тела ок. 35–40 мм ( ни у одного известного экземпляра ископаемого голотипа брюшко не сохранилось). Второй безымянный вид рода Mickoleitia имел лишь половину этого размера и известен только по одному взрослому экземпляру из частной коллекции окаменелостей в Японии . Голова Mickoleitia имела крупные сложные глаза и функциональный ротовой аппарат (сохранились трехчлениковые губные щупики). Грудные сегменты наклонены наискось назад , как у стрекоз, так что хищные передние ноги сдвинуты вперед. Все ноги имеют сильно удлиненный и свободный тазобедренный сегмент. Передние конечности развиты в виде субхелатных хищных аппаратов с одночлениковой лапкой с непарным когтем. Вероятнее всего, брюшко было снабжено тремя хвостовыми нитями (двумя латеральными церками и срединным эпипроктом), как у современных подёнок и представителей их пермской стеблевой группы (Permoplectoptera, например Protereismatidae). Поскольку у самцов современных подёнок и Permoplectoptera на 9-м сегменте брюшка имеются гоноподы, развитые как генитальные кламмеры для захвата самки при копуляции, то такое состояние признака и поведение вероятно и для Coxoplectoptera, занимающих промежуточное положение как филогенетическое звено между ними. две группы.
Более 20 описанных нимф разных стадий имеют длину тела от 10 до 32 миллиметров (от 0,39 до 1,26 дюйма). Их сжатое с боков тело уникально среди всех известных нимф ископаемых и современных водных насекомых и скорее напоминает тело пресноводных гаммаридовых креветок. Многие ископаемые нимфы сохранились в характерной позе с выгнутой спиной, стоячими усиками и концевыми нитями, а передние конечности всегда находятся в положении для ловли, как у богомола. Голова была сильно бронирована и имела роговидные или лопатообразные выступы. Из ротового аппарата известны только скрещенные саблевидные жвалы и ложковидная губа . Все ноги имеют сильно удлиненный и свободный тазобедренный сегмент, как и у взрослой особи. Точно так же передние конечности развиты как тонкие субхелатные хищные ноги с почти такими же пропорциями сегментов, как и на взрослой стадии, но с более короткой голенью, которая, возможно, срослась с одночлениковой предплюсной, заканчивающейся непарным когтем. На 1-7 сегментах брюшка развиты стилеобразные и вентрально направленные брюшные жабры. Эти жабры состоят из более широкой, более сильно склеротизованной базальной части и тонкой и довольно перепончатой дистальной части. Жабры сочленяются дорсально с брюшными тергитами , которые четко отделены от вентральных стернитов . Хвостовые нити образованы двумя латеральными церками и немного более длинной медиальной терминальной нитью. Все три придатка выстланы густыми рядами длинных и тонких щетинок.
Поскольку у взрослого голотипа видны хорошо сохранившиеся ротовые части (щупики), взрослые животные почти наверняка были способны питаться. Напротив, взрослая форма современных подёнок имеет резко уменьшенный ротовой аппарат, нефункциональный ротовой аппарат и живет исключительно для размножения. Хищные передние ноги и наклонная грудная клетка указывают на то, что Mickoleitia была хищником. Большие и широкие задние лапы позволяют предположить, что они были экологически похожи на стрекоз, поскольку были быстрыми летающими хищниками других летающих насекомых.
Обилие ископаемых, условия сохранности и особые анатомические приспособления (7 пар брюшных жабр, 3 хвостовые нити с густыми рядами плавательных волосков) доказывают, что личинки обитали в пресной воде ручьев и рек, как и современные подёнки. . Они были смыты в виде аллохтонных элементов в солоноватую лагуну Крато, где отлагались известняки. Хищные передние ноги, саблевидные челюсти, большие глаза и длинные усики указывают на то, что нимфы были хищниками, как и взрослые особи. С другой стороны, сильные, укороченные и расширенные средние и задние ноги, мощный остов тела, лопатообразные выступы на голове позволяют предположить, что животные зарывали норы. Поэтому Станичек, Бехли и Годунко (2011) предположили, что нимфы были хищниками , устраивавшими засаду, которые прятались, частично зарывшись в русле реки , и ждали проходящую мимо мелкую добычу.
Нимфы Coxoplectoptera дали новые ответы на спорный вопрос об эволюционном происхождении крыльев насекомых . До этого открытия паранотальная гипотеза и гипотеза выхода ноги считались несовместимыми альтернативными объяснениями, оба из которых были подтверждены рядом доказательств из летописи окаменелостей , сравнительной морфологии , биологии развития и генетики . Экспрессия генов ног в онтогенезе крыльев насекомых повсеместно рассматривается как убедительное доказательство в пользу гипотезы выхода ног, которая предполагает, что крылья насекомых произошли от подвижных придатков ног (выходов). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются структурами, соответствующими крыльям насекомых, сочленяются внутри дорсальных тергитных пластинок. У современных нимф поденок этого не наблюдается, поскольку тергиты и стерниты брюшка у них слиты, без каких-либо следов разделения даже в эмбриональном развитии. Если нимфальные жабры и крылья представляют собой соответствующие («серийные гомологичные») структуры и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты по Coxoplectoptera показывают, что крылья также имеют тергальное происхождение, как предполагает классическая паранотальная гипотеза. Поэтому Станичек, Бехли и Годунко (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы согласовать явно противоречивые данные палеонтологии и генетики развития : крылья возникли как жесткие выросты тергальных пластинок ( паранота ) и только позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками посредством вторичных рекрутирование генов ног.
Среди крыловидных насекомых Coxoplectoptera представляют собой сестринскую группу современных подёнок ( Ephemeroptera ). На это родство указывают несколько синапоморфий , таких как: жилкование крыльев взрослых особей с реберной перемычкой (отсутствует у других крылатых насекомых), нимфы с 7 парами брюшных жабр (по сравнению с 9 парами у Permoplectoptera, таких как нимфы Protereisma ), а также с одночлениковыми лапка с непарной клешней (в отличие от 3-члениковой лапки с парной клешней у Permoplectoptera, как у личинок Protereisma ).
Вместе с подёнками и стрекозами они относятся к кладе Palaeoptera , для которой характерны производное сочленение крыльев со сросшимися склеритами, вертикальное положение покоя крыльев в плане земли и жилкование крыльев с вставочными жилками между основными продольными жилками (особенно. IR1+ между RP1- и RP2- и IR2+ между RP2- и RP3/4-).
Из-за некоторых очень примитивных состояний характера Coxoplectoptera скорее напоминали раннепалеозойских предков поденок, например, в жилковании крыльев на взрослой стадии у них еще была удлиненная реберная скоба, не сросшаяся с реберным краем, а на нимфальной стадии они еще имел шарнирные боковые подкрылки. Большие и широкие задние крылья представляют собой еще одну плезиоморфию по сравнению с маленьким задним крылом современных поденок и даже по сравнению со тонким задним крылом поденок пермской стеблевой группы, таких как Protereisma .
Монофилия Coxoplectoptera проявляется на взрослой стадии несколькими аутапоморфными признаками, такими как хищные передние ноги и одночлениковые лапки с непарным коготком, а на личиночной стадии - сжатым с боков телом, скелетом тела, хищными передними лапками и роющие средние и задние ноги, а также шиловидную форму брюшных жабр, направленных вентрально.
Coxoplectoptera известны только из юры и нижнего мела. Пока неизвестно, почему и когда они вымерли .
Отряд Coxoplectoptera включает одно семейство Mickoleitiidae с двумя родами мезозоя :
Миколеития ( ранний мел , формация Крато , Бразилия ):
Мезогенезия (средняя или поздняя юра , Забайкалье ):
Данные, относящиеся к Coxoplectoptera, в Wikispecies