Cronartium ribicola — вид ржавчинного гриба семейства Cronartiaceae , вызывающий заболевание белая пузырчатая ржавчина сосны . Другие названия: Rouille vésiculeuse du pin blanc (французский), white pine Blasenrost (немецкий), moho ampolla del pino blanco (испанский). [2]
Cronartium ribicola родом из Китая, а затем был завезен в Северную Америку. Впервые ржавчина была обнаружена на смородине в Женеве, штат Нью-Йорк, в 1906 году. [3] Впервые она была обнаружена на белой сосне, в частности, на импортированных саженцах из европейских питомников в 1909 году. [3] Некоторые европейские и азиатские белые сосны (например , македонская сосна , швейцарская сосна и голубая сосна ) в основном устойчивы к этой болезни, поскольку эволюционировали совместно с патогеном.
Он был случайно завезен в Северную Америку примерно в 1900 году, где он является инвазивным видом, наносящим серьезный ущерб американским белым соснам, которые имеют низкую генетическую устойчивость. Смертность особенно высока у западной белой сосны , сахарной сосны , лимбер-сосны и белокорой сосны . В настоящее время предпринимаются усилия по отбору и разведению редких устойчивых особей этих видов; разведение устойчивости сосредоточено в Центре генетических ресурсов Dorena Лесной службы США в Орегоне и Московской лаборатории лесного хозяйства в Айдахо.
Ограниченный контроль заболевания с помощью лесоводческих методов возможен.
Если пузыри коры обнаружены на ветвях на расстоянии более 10–15 см от ствола, эти ветви можно обрезать, что остановит распространение болезни на остальную часть дерева. Если поражен главный ствол, то никакой контроль невозможен, и дерево погибнет, как только инфекция охватит его.
Зараженные деревья часто определяются по «флагированию», когда все иголки на ветке становятся коричневыми и отмирают. Инфекции часто возникают на нижних ветвях, близких к земле, на молодых деревьях, поэтому обрезка белой сосны также может быть эффективна во многих отношениях, поскольку она улучшает качество древесины, создавая больше древесины без сучков, и в небольшой степени снижает вероятность заражения пузырчатой ржавчиной.
Другой формой контроля, практикуемой в некоторых районах, является тщательное удаление растений Ribes из любой области вблизи белых сосен, включая черную смородину . Поскольку инфекция перемещается от растений смородины к соснам и обратно, она не может продолжать существовать без своего вторичного ( телиального ) хозяина. Хотя удаление смородины эффективно в теории, на практике оно редко бывает успешным, так как она легко вырастает заново из небольших кусочков корня, оставленных в почве, а семена очень широко распространяются в птичьем помете. По данным Центра по борьбе с насекомыми и болезнями лесов Юго-Западного Орегона, белая пузырчатая ржавчина поражает все пятихвойные сосны . «Ущерб [растениям] включает смертность, отмирание верхушек, отмирание ветвей и предрасположенность к атакам других агентов, включая короедов ». [4]
Cronartium ribicola имеет двух облигатных хозяев: Pinus spp и Ribes spp. [5] Пятиигольчатые сосны ( Pinus spp.) заражаются осенью базидиоспорами, которые распространяются в прохладных влажных условиях от альтернативного хозяина, смородины и крыжовника ( Ribes spp.), и прорастают на хвое, проникая с ростковыми трубками через открытые устьица. [6] Молодые сосны наиболее восприимчивы и быстрее погибают после заражения. [5] Затем мицелиальная сеть распространяется через хвою и в межклеточное пространство во внутренней коре, что приводит к образованию пузырчатой ржавчины. Спермагонии образуются по краям язвы и дают начало спермациям следующей весной. [7] После того, как спермации оплодотворили восприимчивые гифы в Pinus spp. хозяин, эциоспоры образуются в течение года, появляясь в виде белых волдырей, прежде чем разрыв обнажает оранжевые или желтые эциоспоры внутри. Эциоспоры, переносимые ветром, заражают Ribes spp., и грибок быстро развивает уредии менее чем за несколько недель. Уредоспоры, образующиеся на этой стадии, распространяются, чтобы заразить другие части того же хозяина или других хозяев Ribes spp. в этом районе. [6] Затем телии развиваются на абаксиальной (нижней) поверхности листьев, где телиоспоры прорастают, давая начало базидиоспорам, которые завершат цикл заболевания, заражая хозяев Pinus spp. [7]
Как это часто бывает с ржавчинами, жизненный цикл Cronartium ribicola включает два вида хозяев и проходит через пять стадий спор. Этот жизненный цикл называется гетероэкзивным . В конкретном случае Cronartium ribicola эциальным хозяином этого патогена является белая сосна ( Pinus подрод Strobus , семейство Pinaceae ), а телиальными хозяевами являются растения рода Ribes , в частности смородина и крыжовник . Виды как телиальных, так и эциальных хозяев имеют различные уровни устойчивости или иммунитета к инфекции.
На аэциальном хозяине первыми признаками C. ribicola являются желтые или красные пятна на иголках Pinus , но они маленькие и их трудно заметить; более заметные симптомы на аэциальном хозяине включают многолетние язвы, которые появляются на ветвях в течение двух лет после заражения. Если рассматривать зараженное растение в целом, Pinus будет выглядеть хлоротичным и чахлым с мертвыми ветвями или верхушками, которые приобретают ярко-красный цвет. [8]
С другой стороны, телиальный хозяин, Ribes, может заразиться желтоватыми хлоротичными пятнами на листьях, но в остальном не подвергается значительному воздействию. Признаки C. ribicola на Ribes проявляются в форме самого патогена в виде оранжевых пустул на нижней стороне листа. [2]
С точки зрения окружающей среды Cronartium ribicola предпочитает более прохладные температуры в сочетании с влажными условиями в низинных районах, особенно в конце лета и начале осени. Низкие температуры и влажность являются неотъемлемой частью требований к прорастанию и распространению спор патогена. Сочетание более прохладных температур и высокой влажности создает среду, в которой может легко образовываться роса. Свободная вода помогает ослабить споры, прилипшие к поверхности листа, и способствует прорастанию спор. [9]
В масштабе микроклимата , более низкие деревья, скрытые под пологом, существуют в более низкой температуре и более влажной среде, и в результате эти молодые деревья более восприимчивы к C. ribicola, чем старые, более высокие деревья, которые создают полог, которые, следовательно, имеют больший доступ к теплому, сухому солнцу. Этот набор экологических характеристик распространен в Северном полушарии, в результате чего многие районы в Соединенных Штатах обозначены как зоны опасности для рода Pinus . [10]
Исторически сложилось так, что такие тактики, как альтернативное удаление хозяина и ограничения посадки в опасных зонах, а также карантины, стали легальными в соответствии с Законом о карантине растений 1912 года . Удаление Ribes раньше практиковалось в полную силу, что сильно повлияло на производство черной смородины в Соединенных Штатах , однако благодаря сочетанию выносливости патогена и его способности перемещаться по воздуху на расстояние в девять сотен футов, а также способности Ribes отрастать заново из чрезвычайно маленькой части корня, исследователи сосредоточили свои усилия на создании новых агротехнических приемов для снижения численности C. ribicola . С тех пор исследователи придумали множество новых методов для сдерживания распространения инфекции.
(В некоторых европейских странах и Канаде плоды смородины и крыжовника были более ценными, чем деревья белой сосны, что не позволило провести программы по искоренению Ribes .) [11]
Например, тщательный топологический выбор участков для белой сосны значительно сократит прорастание спор. Эти участки будут включать земли с такими характеристиками, как хорошо дренированная почва, например, на высокоуклонной местности, места с хорошей аэрацией и обращенные на юг для сухости и тепла. Это устранит влажную, сырую среду, которая имеет решающее значение для прорастания спор на Pinus . [ 12]
После того, как места для посадки были выбраны, методы обрезки и осмотра были адаптированы в качестве контролируемой агротехнической практики. Осмотры на предмет пузырчатой ржавчины начинаются в мае примерно через шесть лет после посадки деревьев. В этот период времени начинают появляться очевидные симптомы C. ribicola , такие как красные иглы. Зараженные ветви будут обрезаны до определенной высоты, которая зависит от скорости заражения, определенной исследователями; обычно обрезка требуется для деревьев Pinus высотой от девяти до восемнадцати футов. [13] Патологическая обрезка, при которой все нижние ветви обрезаются независимо от признаков или симптомов заражения, может снизить частоту заболеваний в насаждениях белой сосны. [14]
Кроме того, более полувека проводились генетические гибридизационные испытания с целью поиска устойчивости среди штаммов этого вида, и с тех пор удалось успешно внедрить устойчивость в восточную белую сосну [12].
.jpg/1280px-Cronartium_ribicola_Pinus_(08).jpg)
Белая пузырчатая ржавчина сосны — единственная ржавчина белой сосны. [15] Из пяти игольчатых сосен сахарная сосна ( Pinus lambertiana ), восточная белая сосна ( Pinus strobus ) и западная белая сосна ( Pinus monticola ) являются наиболее экономически важными для заготовки древесины и питомников. Фактически, леса этих видов представляют собой некоторые из самых ценных земель для заготовки древесины в США, поскольку они имеют более высокую цену, чем родственные виды. [7] Хотя такие виды, как белокорая сосна ( Pinus albicaulis ) и гибкая сосна ( Pinus flexilis ) имеют меньшее экономическое значение, они также подвержены воздействию Cronartium ribicola, как и другие виды пятиигольчатых сосен по всей территории США. [5] В начале 1900-х годов крупные вспышки заражения C. ribicola в лесах сахарной сосны, восточной белой сосны и западной белой сосны привели к наблюдению за, по-видимому, устойчивыми деревьями, бессимптомными в сильно зараженных районах. [7] К 1950 году были внедрены программы разведения, позволяющие использовать эти оставшиеся деревья в качестве родителей для скрещивания и обратного скрещивания с потомством для выведения устойчивых к ржавчине сортов. В настоящее время доступны устойчивые западные белые сосны. [7]
Представление о том, что уничтожение альтернативного хозяина Ribes spp. будет эффективным средством контроля возбудителя, во многом стало причиной федерального запрета, ограничивающего выращивание Ribes в 1920-х годах. До 1966 года, когда запрет был снят, селекционные работы в США по Ribes были по сути приостановлены. [16] Сегодня, хотя некоторые государственные и местные запреты остаются в силе, [16] сорта Ribes медленно набирают популярность, и многие устойчивые сорта доступны в продаже. [17]
.jpg/1280px-Seedlings_at_Dorena_Genetic_Resource_Center,_Umpqua_National_Forest_(24878686917).jpg)
Cronartium ribicola — гетероэкзистенциальный макроциклический патоген на Pinus spp и Ribes spp. [7] Поскольку молодые сосны меньше и менее развиты, чем взрослые деревья, они наиболее восприимчивы к патогену. Кроме того, молодые деревья часто умирают быстрее после заражения, поскольку больше иголок, вероятно, расположены ближе к главному стволу дерева, где заражение приводит к образованию язв, которые убивают жизненно важную камбиальную ткань, отвечающую за транспорт воды и питательных веществ для больших частей дерева. [5]
Большинство селекционных усилий по обеспечению устойчивости пятихвойных сосен в настоящее время сосредоточены в Северной Америке на P. strobus, P. monticola и P. lambertiana. [18] Средства устойчивости у устойчивых к ржавчине пятихвойных сортов сосен включают различные механизмы, такие как абортирование инфицированных листьев и медленное развитие симптомов рака. [7] Вероятно, что сорта, демонстрирующие последний механизм, действуют против способности патогена изменять клеточные стенки и избегать распознавания растения. [5] У некоторых видов североамериканских сосен наблюдались гиперчувствительные реакции на C. ribicola , что предполагает взаимодействие генов, которое может указывать на то, что C. ribicola не настолько экологически чужд североамериканским соснам, как предполагалось ранее . [18]
