stringtranslate.com

Кроталус

Crotalus — род гадюк, широко известных как гремучие змеи или гремучие змеи [2] из семейства Viperidae. Род встречается только в Америке от юга Канады до севера Аргентины [1]. Родовое название Crotalus происходит от греческогослова κρόταλον krótalοn , что означает « погремушка » или« кастаньета » , и относится к погремушке на конце хвоста, которая делает эту группу ( роды Crotalus и Sistrurus ) столь отличительной. [3] По состоянию на июль 2023 года от 44 [4] до 53 [5] видов признаны действительными.

Описание

Размеры представителей рода Crotalus варьируются от 50–70 см (20–28 дюймов) ( C. intermedius , C. pricei ) до более 150 см (59 дюймов) ( восточные и западные гремучие змеи с алмазным спином ). [3] В целом, взрослые самцы немного крупнее самок. По сравнению с большинством змей, они имеют тяжелое телосложение, хотя некоторые африканские гадюки намного толще. [6] Большинство форм легко узнать по характерному погремушке на конце хвоста, хотя несколько островных популяций составляют исключения из этого правила: C. catalinensis полностью утратила погремушку, Crotalus lorenzoensis обычно не имеет погремушки, а Crotalus ruber lucasensis и Crotalus estebanensis демонстрируют тенденцию к потере погремушки. Погремушка также может отсутствовать у любого вида из-за врожденной аномалии. [3]

Погремушка западной ромбовидной гремучей змеи (обратите внимание на черно-белый цвет у основания)

Погремушка состоит из ряда свободно сцепленных полых оболочек, каждая из которых в какой-то момент была чешуей, покрывающей кончик хвоста. У большинства других змей кончик хвоста, или конечный шип, имеет форму конуса, едва ли толще остальной кожи, и сбрасывается вместе с ней при каждой последующей линьке. В этом случае конечная чешуйка, или «кнопка», намного толще и имеет форму луковицы, с одним или двумя кольцевыми перетяжками, чтобы не дать ей отвалиться. Перед каждой линькой внутри предыдущей образуется новая пуговица, и перед тем, как кожа сбрасывается с ее тела, кончик новой пуговицы сжимается, затем ослабляя оболочку предыдущей. Этот процесс продолжается, поэтому последовательность линек производит придаток, состоящий из ряда сцепленных сегментов, которые издают слышимый шум при вибрации. Поскольку молодые особи могут линять несколько раз в год с частотой, которая зависит от их среды обитания и того, сколько они едят, каждый раз добавляя новый сегмент к погремушке, количество сегментов зависит не только от возраста змеи. Теоретически погремушка действительно может стать очень длинной, но на практике старые сегменты имеют тенденцию изнашиваться и отпадать. То, как быстро это происходит, зависит от среды обитания змеи, но конечные сегменты имеют тенденцию отламываться после того, как погремушка становится длиной около шести или семи сегментов; тем не менее, нахождение особей с дюжиной сегментов не является редкостью ‍ —⁠, а у особей в неволе было зафиксировано до 29 сегментов. [7] [8]

Распространение и среда обитания

Род Crotalus встречается в Америке от юга Канады до центральной Аргентины. [1] [9] [10]

Поведение

Ни один из видов Crotalus не считается агрессивным; в случае угрозы большинство из них быстро отступают, но большинство видов охотно защищаются, если их загнать в угол. [3]

В доступной литературе нет единого мнения о том, как далеко гремучие змеи могут нанести удар, оценки варьируются от одной трети до всей длины тела гремучей змеи. Расстояние удара зависит не только от размера змеи, но и от многих других факторов, включая ее вид, положение ее тела и степень ее возбуждения. Это усугубляется еще и отсутствием единого мнения относительно места на якорной спирали змеи, откуда следует измерять удар. Они редко наносят удар дальше, чем на половину длины своего тела, и почти никогда не более чем на три четверти, но доверять таким значениям неразумно хотя бы потому, что невозможно точно оценить длину свернувшейся змеи. [6]

Кормление

Рацион видов Crotalus обычно состоит из позвоночных , хотя многие виды беспозвоночных также потребляются. Более мелкие виды питаются в основном ящерицами, в то время как более крупные виды начинают с питания ящерицами в молодом возрасте, а затем переключаются на охоту в основном на млекопитающих во взрослом возрасте. Чаще всего они охотятся на кроликов , сусликов, таких как луговые собачки , древесные белки , бурундуки , суслики , а также крыс и мышей , [11] в то время как реже охотятся на птиц, змей и земноводных. Каннибализм был зарегистрирован у ряда различных видов. Особи, которые питаются грызунами, обычно отпускают свою добычу после удара, чтобы избежать их зубов , и эти змеи, очевидно, могут различать следы, оставленные добычей, которая была или не была отравлена. [3] : 506 

Хищники

Для всех видов Crotalus наиболее значимая угроза исходит от людей, но они также сталкиваются со многими естественными врагами. К ним относятся другие змеи, такие как королевские змеи ( Lampropeltis ), хлыстовые змеи ( Masticophis ), индиговые змеи ( Drymarchon ) и полозы ( Coluber ); птицы, такие как ястребы, орлы, совы, дорожные кукушки и вороны; и млекопитающие, такие как кошки, койоты, лисы, дикие кошки, барсуки, скунсы и свиньи. [12] Некоторые виды птиц часто охотятся на этих змей, но это не лишено риска. Сообщалось о двух случаях, когда мертвые ястребы, найденные рядом с ядовитыми змеями, страдали кровоизлиянием и гангренозным некрозом из-за укуса змеи. [3] : 514 

Репродукция

Род Crotalus является яйцеживородящим , рождающим живых детенышей. [6] Основной жизненный цикл многих неарктических видов известен уже довольно давно. Самки в возрасте 26 месяцев проходят вителлогенез , когда они входят в свою третью спячку , [13] спариваются следующей весной и рожают позже в сентябре или октябре. [3] : 516 

Существует несколько вариаций этого основного цикла. В Северной Америке самки некоторых видов хранят сперму в своих яйцеводах по крайней мере восемь месяцев, а самцы (все виды которых подвергаются сперматогенезу летом) хранят сперму в семявыносящих протоках по крайней мере год. Таким образом, виды, которые хранят сперму в течение более короткого периода, спариваются весной и хранят сперму в семявыносящих протоках, в то время как те, которые делают это в течение более длительного периода, спариваются осенью и хранят сперму в яйцеводе в течение зимы, после чего оплодотворение происходит следующей весной. [3] : 516  Кроме того, виды, которые встречаются севернее, где погода холоднее в течение большей части года, а период кормления и роста короткий, могут размножаться только раз в два года или реже. У видов, обитающих в центральной и южной Мексике или тропиках, репродуктивные циклы в основном совпадают с сезоном дождей. [3] : 519 

Яд

Два основных гемотоксических эффекта вызываются ядом гремучей змеи. Во-первых, содержащие цинк металлопротеазы действуют на эндотелиальные клетки капилляров, ингибируя агрегацию тромбоцитов и кровоизлияние. [14] Во-вторых, антагонист тромбоцитов кроталин создает сильный кровоточащий эффект, поскольку он связывается с поверхностными белками, блокируя агрегацию. [15]

Нейротоксические эффекты также могут быть вызваны ядом гремучей змеи. Эти эффекты различаются в зависимости от вида, а внутри вида — от популяции. [16] [17] [18] [19]

Разновидность

* ) Не включая номинативный подвид
T ) Типовой вид [1]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde McDiarmid RW, Campbell JA , Touré TA (1999). Виды змей мира: таксономический и географический справочник, том 1. Вашингтон, округ Колумбия: Лига герпетологов. 511 стр. ISBN  1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (том). 
  2. ^ Райт AH , Райт AA (1957). Справочник змей Соединенных Штатов и Канады . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates (7-е издание, 1985). 1105 стр. (в 2 томах). ISBN 0-8014-0463-0 . 
  3. ^ abcdefghijklmno Campbell JA , Lamar WW (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр. 1500 пластин. ISBN 0-8014-4141-2 . 
  4. ^ abcd "Crotalus". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 8 июля 2023 г.
  5. ^ Род Crotalus в базе данных рептилий www.reptile-database.org.
  6. ^ abc Klauber LM (1997). Rattlesnakes: Their Habitats, Life Histories, and Influence on Mankind. Второе издание . (Впервые опубликовано в 1956, 1972). Беркли: University of California Press. ISBN 0-520-21056-5 . 
  7. ^ Parker HW , Grandison AGC (1977). Змеи — естественная история. Второе издание . Лондон и Итака: Британский музей (естественная история) и издательство Корнеллского университета. 108 стр. 16 пластин. LCCCN 76-54625. ISBN 0-8014-1095-9 (ткань), ISBN 0-8014-9164-9 (бумага).  
  8. ^ Stidworthy J (1974). Змеи мира . Нью-Йорк: Grosset & Dunlap Inc. 160 стр. ISBN 0-448-11856-4 . 
  9. ^ Канаверо, Андрес и др. (2010). «Оценка статуса сохранения амфибий и рептилий Уругвая». Iheringia. Série Zoologia . 100 (1): 05–12. doi : 10.1590/s0073-47212010000100001 .
  10. ^ Дуарте, Марсело; Менезес, Фредерико (2013). «Расширяется ли популяция Crotalus durissus (Serpentes, Viperidae) в Бразилии?» (PDF) . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические заболевания . 19 (1): 30. doi : 10.1186/1678-9199-19-30 . ISSN  1678-9199. PMC 4029606 . PMID  24314146. 
  11. ↑ Клаубер, 1936, 1971, 1972.
  12. ↑ Киган, 1944; Клаубер, 1927, 1936, 1971, 1972.
  13. ↑ Клаубер, 1936.
  14. ^ Чанг, Мэй-Чи (1998). «Антигормботический эффект кроталина, антагониста гликопротеина Ib мембраны тромбоцитов из яда Crotalus atrox». Blood . 91 (5): 1582–1589. doi : 10.1182/blood.v91.5.1582 . PMID  9473223.
  15. ^ Хати, Ратанат (1999). «Геморрагии змеиного яда». Критические обзоры по токсикологии . 29 (1): 1–19. doi :10.1080/10408449991349168. PMID  10066158.
  16. ^ Aird, SD; et al. (1985). «Пресинаптические нейротоксины гремучей змеи: первичные структуры и эволюционное происхождение кислотной субъединицы». Биохимия . 24 (25): 7054–7058. doi :10.1021/bi00346a005. PMID  4084559.
  17. ^ Стрикленд, Джейсон; Мейсон, Эндрю; Рокита, Дэрин; Паркинсон, Кристофер (2018-03-23). ​​«Фенотипическая изменчивость яда гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus) обусловлена ​​четырьмя семействами токсинов». Токсины . 10 (4): 135. doi : 10.3390/toxins10040135 . ISSN  2072-6651. PMC 5923301. PMID 29570631  . 
  18. ^ Занколли, Джулия; Кальвете, Хуан Дж.; Кардвелл, Майкл Д.; Грин, Гарри В.; Хейс, Уильям К.; Хегарти, Мэтью Дж.; Херрманн, Ганс-Вернер; Холикросс, Эндрю Т.; Ланнутти, Доминик И.; Малли, Джон Ф.; Санс, Либия; Трэвис, Захари Д.; Уорли, Джошуа Р.; Вюстер, Кэтрин Э.; Вюстер, Вольфганг (13.03.2019). «Когда одного фенотипа недостаточно: расходящиеся эволюционные траектории управляют вариациями яда у широко распространенных видов гремучих змей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1898): 20182735. doi :10.1098/rspb.2018.2735. ISSN  0962-8452. PMC 6458317. PMID  30862287 . 
  19. ^ Маргрес, Марк Дж.; Рэй, Кеннет П.; Санадер, Драгана; Макдональд, Престон Дж.; Трамбулл, Лорен М.; Паттон, Остин Х.; Рокита, Дэрин Р. (2021-11-05). «Различная интенсивность интрогрессии скрывает зарождающееся видообразование, связанное с ядом, у лесной гремучей змеи (Crotalus horridus)». Токсины . 13 (11): 782. doi : 10.3390/toxins13110782 . ISSN  2072-6651. PMC 8625053. PMID 34822565  . 
  20. ^ Асеведо М., Джонсон Дж., Ариано-Санчес Д. (2014). « Crotalus tzabcan ». Красный список исчезающих видов МСОП 2014 г.: e.T197478A2488339. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T197478A2488339.en. Загружено 30 апреля 2021 г.

Дальнейшее чтение