stringtranslate.com

Цикас

Cycas — род саговниковых , единственный род в семействе Cycadaceae , все остальные роды саговниковых делятся на семейства Stangeriaceae и Zamiaceae. Cycas circinalis , эндемичный для Индии вид, был первым видом саговников, описанным в западной литературе, и является типовым видом рода. [4] [5]

По состоянию на апрель 2024 года в роде Cycas насчитывается 119 признанных видов , все из которых произрастают в Азии , Океании, восточной Африке и регионе Индийского океана, при этом наибольшее количество видов произрастает в Австралии, Китае и Вьетнаме. [6] [7] [8]

В садоводстве наиболее широко выращиваемым и, возможно, самым известным видом Cycas является Cycas revoluta , который выращивается в больших количествах в коммерческих целях для продажи в качестве комнатного растения или для использования в ландшафтном дизайне. [8] [9] [10]

Большинство видов Cycas находятся под угрозой исчезновения. Многие находятся под угрозой из-за незаконной торговли дикими собранными растениями для коллекционеров растений, а также из-за преобразования земель для городского развития или сельскохозяйственного использования. [8]

Диапазон

Род Cycas произрастает в некоторых частях Азии , Восточной Африки и Океании . [8] Cycas имеет самое широкое распространение среди всех родов саговников. [11]

В Азии Cycas (и, следовательно, семейство Cycadaceae) представляют собой единственные цикады, произрастающие в Азии. В Азии виды Cycas произрастают от Индии и Шри-Ланки на западе, через Китай до Японии на северо-востоке и через Юго-Восточную Азию (включая Филиппины ) до Индонезии на юге. В глобальном масштабе самый северный вид (  Cycas revoluta ) встречается на 31° с.ш. на юге Японии. [8] [9]

По состоянию на апрель 2024 года наибольшее количество в настоящее время признанных видов Cycas в Азии обнаружено во Вьетнаме (27 видов), Китае (23 вида), Индии (14 видов), Таиланде (12 видов), Филиппинах (12 видов) и Индонезии (10 видов). [7] Распространение видов Cycas в Мьянме , Лаосе и Камбодже изучено недостаточно, но по состоянию на апрель 2024 года ни один из признанных видов Cycas не является эндемичным для какой-либо из этих трех стран. [7] [8]

В Африке встречаются саговники, принадлежащие ко всем трем семействам саговниковых, что делает ее основным центром разнообразия саговников в целом, но только один вид Cycas ( Cycas thouarsii ) является местным и его распространение ограничено восточной Африкой и близлежащими островными государствами. C. thouarsii произрастает на сравнительно большой территории, включая прибрежные районы Мозамбика , Танзании и Кении в материковой Африке, простираясь до Сейшельских островов , Мадагаскара и Коморских островов в Индийском океане . [8] [12]

В Океании виды Cycas являются аборигенными для Австралии , Папуа-Новой Гвинеи и островных государств региона Тихого океана , но отсутствуют в Новой Зеландии . Как и в Азии, Cycas является единственным родом саговников, встречающимся по всему региону, за исключением Австралии, где встречаются саговники, принадлежащие ко всем трем семействам саговниковых. Несмотря на это, в Австралии также самое большое количество видов Cycas в мире с 34 принятыми местными видами Cycas (по состоянию на апрель 2024 года), включая самый южный вид в мире ( Cycas megacarpa ), встречающийся на 26° ю.ш. на юго-востоке Квинсленда . [7] [8] [13] По крайней мере 7  видов Cycas встречаются в Папуа-Новой Гвинее , некоторые из которых также встречаются в частях соседней Индонезии . [7] В более широком регионе Cycas seemannii встречается в Меланезии и западной Полинезии , а Cycas micronesica встречается по всей Микронезии . [8] [14] [15]

В глобальном масштабе некоторые виды Cycas считаются относительно широко распространенными, например, Cycas thouarsii произрастает на большой территории материковой Африки и островов Индийского океана, а Cycas pectinata и Cycas clivicola произрастают на больших территориях Азии; однако большинство видов Cycas имеют ограниченное распространение, а некоторые ограничены очень небольшими территориями. Например, в Азии более 75% видов встречаются не более чем в одной стране. Для некоторых стран, даже если количество видов может быть невысоким, уровень генетической изменчивости видов может быть очень высоким, что означает, что даже страны с небольшим количеством видов могут содержать отдельные генофонды широко распространенных видов. [8] [16]

Эволюция

Cycas sp.

Cycas (и семейство Cycadaceae) считается ранним ответвлением, которое рано отделилось от всех других ныне живущих цикадовых (принадлежащих к семейству Zamiaceae ). Оценки времени разделения варьируются от юрского [17] до карбона [18] . Самые ранние ископаемые останки , относимые к Cycas , известны из палеогена Восточной Азии, например, Cycas fushunensis из эоцена (около 47,5 миллионов лет назад) Северо-Восточного Китая, при этом Восточная Азия, вероятно, является прародиной рода. [19] Присутствие Cycas в Австралазии и Восточной Африке является относительно новым, но основные эволюционные события, лежащие в основе возникновения новых видов, произошли в Индокитае и Австралии, где большинство ныне живущих видов являются местными. [8]

В исследовании 2017 года было высказано предположение, что ископаемые семена из средней юры Англии и Британской Колумбии более тесно связаны с Cycas, чем с другими саговниками, и были отнесены к тому же семейству, Cycadaceae . [20] Более позднее исследование показало, что эти семена нельзя с уверенностью отнести к стеблевой группе Cycas из -за отсутствия двойной сосудистой системы, которая характеризует семена всех современных саговников. [21] Род ископаемых листьев Paracycas, известный из юрского и мелового периодов Европы, был предложен в качестве ранних представителей линии Cycas с помощью кладистического анализа. [18]

Морфология

Кора Cycas rumphii

Растения двудомные , а семейство Cycadaceae уникально среди саговниковых тем, что на женских растениях не образуются семенные шишки , а вместо этого образуется группа листовидных структур, называемых мегаспорофиллами, каждая из которых имеет семена на нижнем крае и пыльцевые шишки или стробилы на мужских особях.

Каудекс цилиндрический, окруженный постоянными черешковыми основаниями. Большинство видов образуют отчетливые разветвленные или неразветвленные стволы, но у некоторых видов главный ствол может быть подземным, а корона из листьев, кажется, поднимается прямо из земли. Существует два типа листьев - листья листвы и чешуйчатые листья. Листья листвы перистые ( или реже дважды перистые) и расположены по спирали, с толстым и жестким кератинозом. [ необходимо уточнение ] Они не являются постоянными и опадают, оставляя задние основания листьев. Листочки сочлененные, имеют среднюю жилку, но не имеют вторичных жилок. Чешуйчатые листья постоянные, коричневого цвета и выполняют защитную функцию. Мегаспорофиллы не собираются в шишки. Опыление происходит по воздуху.

Репродукция

Мужская шишка Cycas circinalis.
Cycas родом из Одиши

Для достижения половой зрелости цикасу требуется около 10 лет, после многих лет исключительно вегетативного роста, который происходит за счет луковиц, появляющихся у основания ствола. [ необходима цитата ]

Статус сохранности

Виды Cycas находятся под угрозой исчезновения во всем мире, и почти все виды занесены в Красный список МСОП . Cycas beddomei — единственный вид рода Cycas, занесенный в Приложение I СИТЕС. Все остальные представители семейства Cycadaceae занесены в Приложение II. [22] Cycas rumphii и Cycas pectinata имеют наиболее широкое распространение.

Филогения

Мегаспорофиллы Cycas media с почти зрелыми семенами на диком растении в северном Квинсленде , Австралия
Роща Cycas media на севере Квинсленда
Cycas platyphylla в северном Квинсленде с новым ростом листьев во время сезона дождей, все еще с сизым налетом

Другие виды:

Ссылки

  1. ^ abc Хилл, Кен; Леони Стэнберг; Деннис Стивенсон. «Страницы саговника». Род Цикас . Королевский ботанический сад Сиднея. Архивировано из оригинала 01 марта 2021 г. Проверено 6 сентября 2013 г.
  2. ^ Джонсон, Л.А.С.; Уилсон, К.Л. (1990). "Cycadaceae". Папоротникообразные и голосеменные . стр. 370. doi :10.1007/978-3-662-02604-90.0. ISBN 978-3-642-08080-7.
  3. ^ "Cycas L." Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 28 марта 2023 г.
  4. ^ Линней, Карл (1753). Пальмы пятилистные. Цикас [протолог Cycas circinalis] . стр. СП. Пл. 2: 1188.
  5. ^ Местоположение(я) типа: LT:t. 19, в Rheede, Hort. Malab, 3 (1682) Cycas circinalis в Мировом списке саговников (cycadlist.org)
  6. ^ 119 принятых видов, включая 6 внутривидовых таксонов, по состоянию на 21 апреля 2024 г.
  7. ^ abcde Всемирный список саговников (WLoC), всеобъемлющий таксономический справочник по таксономии, номенклатуре, биологии и литературе по саговникам. WLoC выпускается под эгидой Группы специалистов по саговникам IUCN/SSC (CSG). Онлайн-издание размещается и спонсируется Ботаническим центром Монтгомери. Calonje M, Stevenson DW, Osborne R. Всемирный список саговников, онлайн-издание [Интернет]. 2013-2024. [цитировано 21 апреля 2024 г.]. Доступно по адресу: http://www.cycadlist.org.
  8. ^ abcdefghijk Дональдсон, Дж. С.; Деган, Б.; Вовидес, А. П.; Тан, В. (2003). «Саговники в торговле и устойчивое использование популяций саговников» (PDF) . Обзор состояния саговников и план действий по сохранению . МСОП Всемирный союз охраны природы Гланд, Швейцария.
  9. ^ аб "Cycas revoluta". cycadlist.org . Проверено 21 апреля 2024 г.
  10. ^ Марлер, Томас Э.; Мур, Обри (май 2010 г.). «Заражения криптоклеточными червецами на Cycas revoluta способствуют нашествиям червей». HortScience . 45 (5): 837–839. doi : 10.21273/HORTSCI.45.5.837 .
  11. ^ Хилл, К. Д. (2004). Эволюция признаков, распознавание видов и концепции классификации в Cycadaceae В Walters T., & Osborne R. (ред.), Cycad classification, concepts and suggestions (стр. 23–44). Уоллингфорд: CABI Publishing. Доступно в формате PDF онлайн на сайте: cabidigitallibrary.org
  12. ^ "Cycas thouarsii". cycadlist.org . Получено 2024-04-21 .
  13. ^ "Cycas megacarpa". cycadlist.org . Получено 2024-04-21 .
  14. ^ "Cycas seemannii". cycadlist.org . Получено 2024-04-21 .
  15. ^ "Cycas micronesica". cycadlist.org . Получено 2024-04-21 .
  16. ^ Сяо, Сиюэ; Цзи, Юньхэн; Лю, Цзянь; Гун, Сюнь (февраль 2020 г.). «Генетическая характеристика всего диапазона Cycas panzhihuaensis (Cycadaceae)». Разнообразие растений . 42 (1): 7–18. doi :10.1016/j.pld.2019.10.001. PMC 7046506. PMID  32140633 . 
  17. ^ Nagalingum, NS; Marshall, CR; Quental, TB; Rai, HS; Little, DP; Mathews, S. (11 ноября 2011 г.). «Недавнее синхронное излучение живого ископаемого». Science . 334 (6057): 796–799. Bibcode :2011Sci...334..796N. doi :10.1126/science.1209926. PMID  22021670. S2CID  206535984.
  18. ^ ab Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (2023-06-11). «Согласование ископаемых с филогениями раскрывает происхождение и макроэволюционные процессы, объясняющие глобальное биоразнообразие цикадовых». New Phytologist . 240 (4): 1616–1635. doi :10.1111/nph.19010. ISSN  0028-646X. PMC 10953041 . PMID  37302411. S2CID  259137975. 
  19. ^ Лю, Цзянь; Линдстром, Андерс Дж.; Марлер, Томас Э.; Гун, Сюнь (28 января 2022 г.). «Не такой уж молодой: объединение филогеномных данных пластид, тектоники плит и ископаемых указывает на палеогеновую диверсификацию Cycadaceae». Annals of Botany . 129 (2): 217–230. doi :10.1093/aob/mcab118. PMC 8796677. PMID  34520529. 
  20. ^ Спенсер, Алан РТ; Гарвуд, Рассел Дж.; Риз, Эндрю Р.; Рейн, Роберт Дж.; Ротвелл, Гар У.; Холлингворт, Невилл Т. Дж.; Хилтон, Джейсон (28.08.2017). «Новые взгляды на эволюцию мезозойских саговников: исследование анатомически сохранившихся семян Cycadaceae из юрской биоты Оксфордской глины». PeerJ . 5 : e3723. doi : 10.7717/peerj.3723 . ISSN  2167-8359. PMC 5578371 . PMID  28875075. 
  21. ^ Ротвелл, Гар В.; Стоки, Рут А.; Стивенсон, Деннис В.; Сумахо-Кардона, Сесилия (октябрь 2022 г.). «Крупные перминерализованные семена в юрском периоде Хайда-Гвайи, Западная Канада: изучение режима и темпа эволюции саговников». Международный журнал наук о растениях . 183 (8): 674–690. дои : 10.1086/721710.
  22. ^ "Приложения I, II и III". Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения . 21 мая 2023 г. Получено 22 августа 2023 г.
  23. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang (19 июля 2021 г.). «Дупликации генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений». Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286.

Внешние ссылки