Drosophila nigrospiracula — вид мух, обитающий в пустыне Сонора , охватывающей Аризону, Нижнюю Калифорнию и часть Соноры , Мексика. D. nigrospiracula делит пустыню Сонора с тремя другими видами Drosophila : D. pachea, D. mettleri и D. mojavensis . Эта муха размножается на разлагающихся тканях двух видов кактусов, которые также являются эндемиками этого региона: кардон (Pachycereus pringlei) и сагуаро (Carnegiea gigantea).
D. nigrospiracula является частью комплекса видов D. anceps . [2] Этот вид классифицируется как часть подгруппы D. mulleri , одной из пяти подгрупп в группе Drosophila repleta рода Drosophila . [3] Четыре вида мух Drosophila, населяющих пустыню Сонора, не особенно тесно связаны друг с другом, но все они, однако, входят в группу repleta. Каждый вид пришел к обитанию в этом регионе независимо, и они испытывают различную доступность ресурсов. Таким образом, они независимо адаптировались к среде пустыни Сонора и стали использовать различные виды кактусов в качестве хозяев. [4]
.jpg/1280px-Pachycereus_pringlei_(5780799263).jpg)
D. nigrospiracula встречается только в пустыне Сонора, в частности, на кактусах кардон (Pachycereus pringlei) и сагуаро (Carnegiea gigantean) . [5] Кардон и сагуаро — высокие столбчатые кактусы со схожей морфологией , химическим составом и низким содержанием алкалоидов (их основной аллелохимический ). Сагуаро растет в основной части пустыни, в то время как вид кардон растет только на полуострове Баха. D. nigrospiracula ограничена этими двумя формами кактусов, поскольку они выделяют алкалоиды гигантин и карнегин, которые D. nigrospiracula может метаболизировать. [6] Эти аллелохимические вещества обычно вредны для насекомых без надлежащих ферментов аллелохимической детоксикации, а именно системы цитохрома p450. [5] В целом, образование гнили на растениях может происходить из-за повреждения или замораживания кактуса. Затем экссудат стекает вниз по растению, создавая место для скопления D. nigrospiracula .
Система цитохрома p450 обнаружена почти во всех формах жизни и отвечает за обработку феромонов и стероидов , а также за метаболизм инсектицидов, лекарств, мутагенов и канцерогенов . Система p450 позволяет дрозофиле метаболизировать и детоксифицировать вторичные соединения, которые кактусы используют в качестве функции защиты от травоядных, чтобы эффективно использовать растение в качестве хозяина. [5]
Типичные размеры популяции варьируются от 361 до 3999 мух. [5] Эти мухи перемещаются на другие кактусы сагуаро со скоростью, в три раза превышающей скорость перемещения любых других видов Drosophila ; они живут в недолговечных, но широко распространенных местообитаниях, требуя постоянного перемещения в поисках ресурсов. D. nigrospiracula преодолевает до 2 км в день, чтобы добыть ресурсы среди кактусов с низкой плотностью. [7]
Яйца D. nigrospiracula формируются в фолликулах, которые состоят из 15 клеток-кормилиц, а парные яичники данной самки состоят из сотен фолликулов. [4] Хромосомы этих мух полиплоидны и активно транскрибируются в РНК, которая затем передается ооцитам, чтобы помочь в эмбриогенезе. На последних стадиях оогенеза клетки-кормилици сбрасывают свои ядерные компоненты в растущие ооциты, предоставляя им ресурсы для эмбрионального развития.
D. nigrospiracula проявляет половой диморфизм через различные соотношения концентрации фосфора у взрослых самцов и самок. [4] У самок в гонадах примерно в 3 раза больше фосфора, чем у самцов. Это неравенство обусловлено важностью фосфора в синтезе нуклеиновых кислот во время оогенеза. Кактусы, на которых размножаются и питаются D. nigrospiracula , имеют низкие концентрации фосфора, но исследования показали, что более высокая концентрация у самок обусловлена фосфором, передаваемым от самца к самке во время копуляции. Фосфор из мужского эякулята включается в женские яичники и прослеживается в РНК и ДНК. Внутри самки фосфор затем используется для синтеза нуклеиновых кислот, необходимых для производства яиц. Сниженный уровень фосфора в рационе зрелых самок замедляет оогенез.
Более крупные самцы, как правило, более успешны в спаривании, чем более мелкие самцы, поскольку они выигрывают в конкуренции между самцами за самок. [8] Самки приближаются к самцам, чтобы спариться на территориях, не основанных на ресурсах и контролируемых самцом.
У D. nigrospiracula соотношение полов в пользу самок, поскольку самки могут спариваться несколько раз за одно утро. Кроме того, самки также готовы к спариванию через 3 дня после рождения, но самцы не достигают половой зрелости, пока им не исполнится 9–10 дней. Эти два фактора значительно увеличивают оперативное соотношение полов в пользу самок.
D. nigrospiracula проявляют разнообразное брачное поведение. [2] Самцы инициируют ухаживание сначала посредством физического контакта с самками. Затем они демонстрируют крылья, приближаясь к самке сзади, часто кружа вокруг самки несколько раз. Демонстрация крыльев состояла из быстрого открытия и закрытия одного или обоих крыльев, что создавало взрывы звука. Самцы также облизывали гениталии самки, если самка прекращала двигаться. Самки показывали готовность к спариванию, расправляя крылья, в то время как незаинтересованные самки отходили от самца. Самцы D. nigrospiracula настойчивы в ухаживании, но не садятся на нежелающую самку.
Macrocheles subbadius — эктопаразит, также эндемичный североамериканскому региону пустыни Сонора, который обитает как на кактусах сагуаро, так и на кактусах кардон. Он размножается на влажной почве, фекалиях животных и гниющей растительной ткани. Они получают питательные вещества, прокусывая покровы мух и забирая гемолимфу, находящуюся в полости тела мухи, используя ее в качестве питательных веществ. Этот паразит сокращает продолжительность жизни D. nigrospiracula пропорционально количеству паразитов, обнаруженных на теле. Снижение общего состояния здоровья происходит из-за физической травмы, вызванной Macrocheles subbadius , а также из-за потери питательных веществ. Было также обнаружено, что этот паразит препятствует женской фертильности и развитию потомства. [9] Мухи предпочитают двигаться к свету, когда сталкиваются с клещом, что является формой поведенческого иммунитета , поскольку заражение клещом происходит легче в темной среде. [10]
Несмотря на энергетические затраты на ухаживание и спаривание, D. nigrospiracula увеличила репродуктивные усилия, когда была обеспокоена паразитами. [9] Молодые самцы тратили еще больше времени на ухаживание, когда были поражены большим количеством паразитов. Тот же феномен наблюдался и в исследовании со старшими самцами, когда они были слегка поражены паразитами, но уровень ухаживания падал ниже контрольного уровня при сильном паразитировании. Исследователи считают эту поведенческую характеристику D. nigrospiracula эволюционно адаптивным преимуществом, поскольку мухи пытаются передать свои гены, когда обнаруживается более низкая продолжительность жизни.
Однако, в то время как зараженные паразитами Drosophila ищут спаривания с большей частотой, другое исследование показывает, что самцы и самки с меньшей вероятностью находят себе пару. [11] Самцам еще сложнее находить себе пару, чем самкам, даже если они заражены одинаковым количеством M. subbadius . Более того, интенсивность выбора самок прямо пропорциональна глубине паразитарной инфекции. Исследователи связывают эти наблюдения со снижением способности самцов конкурировать между самцами, снижением силы ухаживания и даже физическим предотвращением спаривания.
Как уже упоминалось, D. nigrospiracula использует некротические ткани кактуса сагуаро для спаривания, а также в качестве источника пищи. [2] Однако микробиота D. nigrospiracula существенно отличается от микробиоты, обнаруженной на кактусах кардон и сагуаро, и на самом деле больше похожа на микробиоту мух с разных кактусов из других регионов. Наиболее многочисленные бактерии не поступают из пищи на кактусах. [6] Эти бактериальные колонии были колонизированы посредством передачи от хозяина к хозяину другими видами и условиями.
Этот вид имеет некоторые общие черты поведения с Drosophila mettleri . Однако основное различие между этими двумя видами мух, которое ограничивает конкуренцию между ними в выборе места гнездования, объясняется скорее генетически, чем поведенчески. D. mettleri содержит повышенную регуляцию в гене CYP28A1 в семействе генов P450. Повышение регуляции в этом гене позволяет D. mettleri размножаться как в токсичной почве, окружающей гниющие кактусы, так и на тканях гниющих участков кактусов. Однако у D. nigrospiracula этот повышенный ген отсутствует, и он может гнездиться только на тканях гниющих участков кактусов. Это особое генетическое различие позволяет обоим видам пустынных дрозофил использовать одни и те же кактусы-хозяева в одном и том же географическом регионе без конкурентного давления.