Daphnia pulex — наиболее распространенный вид водяных блох . [3] Он имеет космополитическое распространение : этот вид встречается по всей Америке, Европе и Австралии. [4] Это модельный вид , и он был первым ракообразным, геном которого секвенирован.
D. pulex — членистоногое, сегменты тела которого трудно различить. Его можно узнать только по его придаткам (только одна пара на сегмент) и изучению его внутренней анатомии. [5] Голова отчетливая и состоит из шести сегментов, которые слиты вместе еще в эмбриональном состоянии . Он имеет ротовой аппарат и две пары усиков , вторая пара которых расширена до мощных органов, используемых для плавания. [5] Четкого разделения между грудной клеткой и брюшком не наблюдается , которые в совокупности несут пять пар придатков. [5] Панцирь, окружающий животное, доходит сзади до позвоночника . [6] Как и большинство других видов дафний , D. pulex размножается циклическим партеногенезом , чередуя половое и бесполое размножение. [7]
D. pulex встречается в самых разных водных средах обитания, хотя наиболее тесно он связан с небольшими затененными водоемами. [8] В олиготрофных озерах D. pulex имеет слабую пигментацию, а в гиперэвтрофных водах может становиться ярко-красным из-за выработки гемоглобина . [8]
Виды дафний являются добычей различных хищников как позвоночных, так и беспозвоночных. Роль хищничества в популяционной экологии D. pulex тщательно изучается, и было показано, что это основная ось вариаций в формировании динамики популяций [9] и распространении на ландшафтном уровне. [10] В дополнение к прямым популяционно-экологическим последствиям хищничества, этот процесс вносит свой вклад в фенотипическую эволюцию разными способами; более крупные особи D. pulex более заметны для позвоночных хищников, но беспозвоночные хищники не могут справиться с более крупными особями. В результате более крупные водяные блохи, как правило, встречаются у беспозвоночных хищников, а меньшие размеры - у позвоночных хищников.
Как и у некоторых других видов дафний , морфология D. pulex демонстрирует пластическую реакцию на присутствие хищников. Личинки фантомных мошек ( Chaoborus ) выделяют кайромоны – химические сигналы – которые вызывают развитие небольших зазубренных выступов на голове, известных как «шейные зубы», [11] которые увеличивают выживаемость в присутствии беспозвоночного хищника, но за это приходится платить. – например, более длительное время развития – когда этих хищников нет. [12]
Экология D. pulex формируется наличием и балансом питательных веществ , которые влияют на признаки, которые опосредуют внутри- и межвидовые взаимодействия. Поскольку питательные вещества необходимы для множества биологических процессов, например, синтеза аминокислот, доступность этих питательных веществ в окружающей среде регулирует последующие характеристики организма. [13] Низкая доступность питательных веществ уменьшает как размер тела, так и скорость роста, что, как отмечалось выше, регулирует отношения дафний с хищниками. D. pulex , в частности, был важным модельным видом для исследования экологической стехиометрии , демонстрируя, что затенение пруда деревьями увеличивает концентрацию питательных веществ по сравнению с углеродом в водорослях , что увеличивает размер тела D. pulex и, следовательно, конкурентоспособность и восприимчивость к хищникам со стороны позвоночных. [14]
D. pulex был первым ракообразным, геном которого секвенирован. [15] [16] Его геном содержит 31 000 генов – на 8 000 больше, чем присутствует в геноме человека – в результате обширной дупликации генов . [17]
Одной из наиболее удивительных особенностей генома D. pulex является его компактность: несмотря на то, что его размер составляет около 200 мегабаз (Мбит/с) (около 1/16 размера человеческого генома , который составляет 3200 Мбит/с); его 12 хромосом содержат минимальный набор из 30 907 предсказанных генов, кодирующих белок, что больше, чем 20 000–25 000, содержащихся у человеческого аналога. [17]
Такая эффективная упаковка генов достигается за счет небольшого размера интрона. Действительно, хотя средняя длина белка у D. pulex очень похожа на таковую у Drosophila , средний размер гена у D. pulex на 1000 п.н. короче . Как следует из анализа экспрессированных меток последовательностей , средний размер интрона, обнаруженный в генах D. pulex, составляет 170 п.н. [17]
Однако плотность интронов генома D. pulex аналогична плотности интронов Apis mellifera , которая, в свою очередь, в два раза выше, чем у Drosophila . [17]
Геном D. pulex претерпел обширную дупликацию генов, за которой последовала быстрая дивергенция паралогов и тандемная перестройка. В результате этих процессов около 20% его генного каталога составляют тандемы, состоящие из от трех до 80 генов-паралогов, многие из которых являются экологозависимыми, то есть экспрессируются по-разному при воздействии D. pulex на такие экологические проблемы, как биотический или абиотический стресс или колебания уровня света или кислорода. [17]
D. pulex может размножаться путем циклического партеногенеза или облигатного партеногенеза. [18] Во время циклического партеногенеза D. pulex циклически переходит от половой стадии к партеногенетической стадии. На половой стадии самки производят гаплоидные яйца путем мейоза , и для дальнейшего развития эти яйца требуют оплодотворения самцом. На партеногенетической стадии образуются яйца, которые для дальнейшего развития не требуют оплодотворения. Линии D. pulex , размножающиеся облигатным партеногенезом, также не требуют оплодотворения и производят яйца прямого развития, неотличимые от яиц, образующихся партеногенезом в циклических линиях. [18] Партеногенез, по-видимому, включает начальное мейотическое спаривание хромосом. Как во время циклического, так и в облигатном партеногенезе полярное тельце выдвигается во время деления клеток, что указывает на начало мейоза .