Древесная оса ( Dolichovespula sylvestris ) — вид эусоциальных ос семейства Vespidae , обитающий в умеренных регионах Евразии , особенно в Западной Европе. Несмотря на то, что ее называют древесной осой, она строит как воздушные, так и подземные бумажные гнезда и встречается в сельской и городской среде обитания. [2] D. sylvestris — оса среднего размера с желтыми и черными полосами и черной точкой в центре наличника . [ 3] Чаще всего эту осу можно увидеть в период с мая по сентябрь во время ее 3,5-месячного цикла жизни в колонии. [4]
Древесные осы осуществляют надзор за рабочими и имеют гаплодиплоидную систему определения пола ; это приводит к высокому уровню родства внутри колонии. [5] [6] Рабочие берут на себя всю добычу пищи от королевы, как только первые рабочие достигают взрослого возраста. Рабочие осы обычно добывают пищу для других насекомых, нектара растений и древесины, чтобы переварить ее для строительства гнезда. [4] [7] Древесная оса иногда становится жертвой гнездового паразита Dolichovespula omissa , который откладывает свои яйца в гнезде D. sylvestris, а также отдельных паразитов, включая круглых червей . [8] [9]
Древесная оса была впервые классифицирована в 1763 году Джованни Антонио Скополи , натуралистом и врачом, который известен тем, что классифицировал множество видов. [10] Первоначально он классифицировал ее как Vespa sylvestris, а позже она была перемещена в род Dolichovespula . [11] D. sylvestris в настоящее время является частью небольшого рода из 18 видов общественных ос, называемых Dolichovespula , который включает такие виды, как лысый шершень ( D. maculata ), саксонская оса ( D. saxonica ) и срединная оса ( D. media ). [9] Она является частью подсемейства Vespinae , которое включает общественных ос, общественных шершней и шершней-желтушек . [11]
D. sylvestris можно найти по всей Западной Европе и по всей Центральной Азии до Китая, а также его видели в Северной Африке. Неизвестно, живет ли он за пределами этого региона мира. [1] Этот вид ос предпочитает умеренный климат. [9] В этих регионах его можно найти в большинстве мест обитания, включая деревья и кустарники, свисающие с домов и в земле. Его часто можно найти как в городских, так и в сельских районах. [2]
Несмотря на то, что ее называют древесной осой, D. sylvestris строит как воздушные гнезда на деревьях и изгородях, так и подземные гнезда. Эти подземные гнезда обычно строятся вблизи поверхности земли в уже существующих отверстиях. [4] [9] Похоже, что всем гнездам нужна нависающая структура, на которой можно подвешиваться, например, камень, стебель травы или крыша дома, но местоположение и тип этих структур могут значительно различаться. [7]
Dolichovespula sylvestris может достигать длины 11–15 миллиметров (0,43–0,59 дюйма) у рабочих особей, 15–19 миллиметров (0,59–0,75 дюйма) у королев и 13–17 миллиметров (0,51–0,67 дюйма) у самцов. [12] Этот вид среднего размера имеет типичный рисунок из черных и желтых полос многих общественных ос. Голова и грудь преимущественно черные с желтыми рисунками. Брюшко черное с поперечными желтыми полосами. Крылья слегка коричневатые. Расстояние между нижней челюстью и нижним краем сложного глаза (окуло-малярное пространство) такое же или больше ширины усикового черешка. [13] Большие глаза имеют С-образную форму, так как имеют сильный вырез по краю. Наверху головы есть три небольших глазка . Этот вид можно узнать по его сплошному желтому лицу с одной маленькой центральной черной точкой на наличнике , груди с длинными боковыми волосками и двум задним желтым пятнам. [3] [14]
Этот вид менее агрессивен по сравнению со многими осами, но жалит как животных, так и людей, чтобы защитить свое гнездо. [4] Гнезда сделаны из бумаги, которая получается в результате переваривания древесины, как правило, мертвой коры, и имеют диаметр 10–15 сантиметров (3,9–5,9 дюйма) со средним числом 4 гребня. [4] [7] [9]
Цикл колонии D. sylvestris обычно составляет около 3,5 месяцев и происходит с мая по август или сентябрь. [4] [9] Колонии часто инициируются в середине мая одной королевой , которая быстро начинает строить гнездо и откладывать яйца в ячейки по мере строительства. Она часто заканчивает три оболочки за одну неделю. Этим рабочим требуется около 2,5–3,5 недель, чтобы развиться из яиц во взрослых особей. [15] На этой стадии в гнезде производится около 40 яиц рабочих, но некоторые из них не созревают полностью из-за ограничений в ресурсах, предоставляемых королевой. После этой стадии, известной как колония королевы, наступает стадия, на которой строятся небольшие ячейки и выращиваются больше рабочих и первые самцы. Эта стадия продолжается несколько недель, как правило, до конца июня. Примерно в это же время начинается строительство больших ячеек, в которых происходит процесс выращивания королев и большего количества самцов. Эти особи появляются как взрослые примерно в середине июля. [9] Колония развивается примерно до конца августа, когда все половые особи (воспроизводящие самцов и королевы) покидают гнездо, а первоначальная королева умирает. Социальная структура гнезда теперь разрушается, и рабочие, которые остаются, как правило, вскоре умирают из-за голода или старости. [4] [15] Королевы, которые покидают гнездо, впадают в спячку и начинают новые колонии в следующем мае. В одной зрелой колонии древесных ос в среднем около 800 ячеек в гнезде и в общей сложности 400 взрослых особей с малыми ячейками и 300 взрослых особей с большими ячейками. [9]
В колонии королева отвечает за всю работу по добыче пищи для гнезда, пока рабочие не созреют. Это включает в себя добычу древесины для изготовления пульпы для гнезда, а также пищи для личинок. Большинство рабочих начинают помогать в добыче пищи на следующий день после того, как они вылезают из гнезда во взрослом возрасте. Почти сразу же они берут на себя всю деятельность по добыче пищи для королевы. [4] Поведение рабочих, которые занимаются добычей пищи, различается в зависимости от их деятельности. Те, кто пытается поймать мух, быстро перемещаются от одного цветка к другому и набрасываются на добычу, когда она найдена. [4] [7] Для сравнения, осы, которые ищут нектар, двигаются медленнее и проводят больше времени у каждого цветка. Другие рабочие собирают пульпу с мертвой древесины, чтобы использовать ее для строительства гнезда. Похоже, что если оса не может быстро поймать муху, она продолжает собирать нектар, что говорит о том, что одна рабочая не всегда собирает один и тот же тип материала. Разное количество времени дается на каждое занятие, при этом больше всего времени тратится на сбор жидкости, затем пульпы, а затем мух. Добыча пищи происходит примерно с восхода до заката каждый день, чтобы обеспечить колонию ресурсами. [7]
В гнездах эусоциальных перепончатокрылых, включая D. sylvestris, часто возникают конфликты между рабочими и королевой из-за производства мужских яиц. Мужские яйца могут быть произведены рабочими, которые не спариваются, потому что эти мужские яйца не нуждаются в оплодотворении. И королева, и рабочая особь имеют больше генов, чем их собственные сыновья, поэтому они получают больше выгоды от производства собственных яиц. В гнездах древесных ос около половины мужских яиц производятся рабочими, поэтому существует вероятность высокого уровня конфликта между рабочими и королевой. Чтобы помочь уменьшить этот конфликт, яйца, произведенные рабочими, уничтожаются в процессе, известном как охрана рабочих . Эти яйца съедаются королевой или рабочими вскоре после производства, но рабочие почти никогда не контролируют отложенные королевой яйца. Известно, что охрана рабочих происходит и у других видов ос, особенно в небольших колониях с высоким уровнем отложенных рабочих яиц. [6]
Другой способ предотвратить рождение личинок рабочими заключается в том, что другие рабочие или королева могут попытаться ужалить или вытолкнуть откладывающих яйца рабочих из ячеек. Важно отметить, что рабочие почти никогда не действовали агрессивно по отношению к королеве или не пытались помешать ей откладывать яйца. Это приводит к тому, что почти все созревающие яйца производятся королевой. [6] Даже после того, как первоначальная королева в колонии умирает, а новые королевы уходят, рабочие могут откладывать яйца, но эти яйца обычно голодают, редко достигая зрелости. [4]
У древесной осы, как и у других видов перепончатокрылых, самцы появляются из неоплодотворенных гаплоидных яиц, а самки — из оплодотворенных диплоидных яиц. Это метод определения пола, известный как гаплодиплоидия . Это приводит к тому, что сестры имеют степень родства 0,75, поскольку все произведенные сперматозоиды идентичны, и они получают половину генов своей матери, в то время как у братьев степень родства составляет 0,5. Однако диплоидная мать имеет степень родства 0,5 как с сыновьями, так и с дочерьми. У этих видов часто возникает конфликт между королевой и рабочими по поводу соотношения полов, поскольку рабочие больше связаны с сестрами, чем с братьями или своими дочерьми, то есть они хотят подтолкнуть соотношение полов так, чтобы было больше самок, чем самцов. В то же время для королевы наиболее выгодно поддерживать соотношение 1:1, поскольку она в равной степени связана с обоими. [16] Древесная оса контролирует мужские яйца, отложенные рабочими, чтобы поддерживать соотношение в пользу самок, но они редко вмешиваются в яйца королевы. Вероятно, этот вид способен отличать только яйца королевы от яиц рабочих, но не способен отличить яйца самцов от яиц самок. Таким образом, существует слишком большой риск уничтожения яиц самок, чтобы помешать яйцам, отложенным королевой. [5] Это помогает держать конфликт рабочих и королев под контролем.
Исследования показывают, что королевы Dolichovespula , включая королев D. sylvestris, спариваются только один раз или имеют большинство сперматозоидов, оплодотворяющих яйца, от одного партнера. Характеристики этого вида королев, имеющих одного партнера, только 1-2 королевы, производящих яйца в гнезде, и высокий уровень контроля рабочих, указывают на то, что особи в гнезде будут очень тесно связаны. Одно исследование подсчитало, что родство среди рабочих составило 0,68 с данными, собранными из 10 гнезд по двадцать рабочих и королевы из каждого. Это значение было рассчитано с помощью анализа в 3 микросателлитных локусах ДНК , что позволило исследователям определить, являются ли самцы сыновьями королев или рабочих. Затем с помощью компьютерной программы удалось оценить родство среди особей в гнезде. [5] Этот высокий уровень родства между осами в гнезде, вероятно, объясняет эусоциальное поведение этого вида. [16]
Рацион личинок D. sylvestris был определен на основе тщательного анализа личиночных гранул и наблюдения. Было обнаружено, что личинки ос потребляли как других насекомых, так и нектар из цветов. Королева находит насекомых или нектар и возвращается в гнездо, чтобы накормить ими каждую из личинок во время гнездования королевы, прежде чем рабочие берут на себя деятельность по поиску и кормлению. В это время рабочие начинают кормить личинок, используя те же виды пищи. Насекомые включали в себя многие виды мух, включая, но не ограничиваясь, мартовских мух ( Bibionidae ) и долгоножек ( Tipulidae ). Тип насекомых, которые были выбраны в качестве основного источника пищи, зависел от времени сезона. Эти осы предпочитают питаться мухами и, как правило, избегают муравьев или пауков. Королевы также были замечены, кормящими личинок нектаром из цветов по одной капле за раз, соединяя свой язык и их рты вместе. Этот нектар получают из цветов таких растений, как ежевика, малина и рододендрон . Нектар, по-видимому, является очень важной частью рациона личинок, поскольку и королева, и рабочие особи совершают больше поездок и тратят больше времени на его сбор, чем на насекомых или мякоть для гнезд. Эксперименты на личинках показали, что сахар в нектаре является необходимым источником энергии и что без него личинки быстро становятся неспособными выживать. Таким образом, и насекомые, и нектар являются важной частью рациона личинок. [7]
Dolichovespula omissa, как известно, является социальным паразитом D. sylvestris в Европе. [9] У D. omissa нет касты рабочих, и вместо этого королевы этого паразитического вида заставляют рабочих вида-хозяина выращивать их потомство. Это выгодно для D. omissa , поскольку им не нужно использовать ресурсы для выращивания своего потомства. Напротив, это очень плохо для древесной осы, рабочие которой теперь используют свои ресурсы для выращивания потомства, которое вообще не связано с ними. [1] [17] Мало что известно о социальном паразите D. omissa или его влиянии на гнезда D. sylvestris . [9]
D. sylvestris также поражается паразитами, которые влияют на особь. К ним относятся как грибы, так и круглые черви. В частности, гриб Paecilomyces farinosus и мермитидный круглый червь Pheromermis pachysoma , как известно, паразитируют на древесной осе. [2] [8] P. farinosus чаще всего заражает ос и гнезда после смерти и, следовательно, не оказывает значительного влияния на здоровье колонии. P. pachysoma обычно заражает мух и других насекомых, когда поедают яйца круглых червей. Затем паразиты вылупляются в насекомых и заражают осу, когда инфицированные насекомые скармливаются личинкам ос. Эти круглые черви обычно не убивают инфицированную осу, а растут в ее брюшке и могут привести к бесплодию половых особей. Это оказывает негативное влияние на особь, поскольку она не может размножаться и передавать свои гены следующему поколению. [8] [18] Однако это вряд ли окажет серьезное влияние на колонию, поскольку большинство яиц рабочих пчел находятся под надзором, а у королев обычно есть только один партнер. [5] [6]
D. sylvestris обычно не считается вредителем, несмотря на то, что она широко распространена во многих регионах и живет в городских районах, гнездясь в таких местах, как земля, в изгородях или свисая с карнизов домов. [2] Это в основном связано с тем, что этот вид ос не любит заходить в здания и не интересуется типами пищи, которые потребляются людьми. Обычно она не создает проблем рядом с людьми, если только не строит гнездо там, где люди этого не хотят, или где есть риск, что дети наткнутся на гнездо. Древесная оса не очень агрессивна по сравнению с другими видами ос, но может ужалить, если почувствует угрозу своему гнезду. [4] С другой стороны, многие из зарегистрированных проблем с вредителями ос в Шотландии были связаны с D. sylvestris, что позволяет предположить, что многие люди действительно считают ее вредителем. Неизвестно, было ли это связано только с наличием гнезда или агрессией ос. [19]
{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
Медиа, связанные с Dolichovespula sylvestris на Wikimedia Commons