Шестипятнистый паук-рыболов ( Dolomedes triton ) — паукообразный из семейства пауков-питомников Pisauridae . Этот вид относится к роду Dolomedes , или пауков-рыболовов. Эти пауки, обитающие в заболоченных местах по всей Северной Америке, обычно бродят по поверхности прудов и других водоемов. Их также называют пауками-рыболовами, потому что иногда можно увидеть, как они быстро исчезают в трещинах лодочных доков. D. triton получил свое научное название от греческого мифологического бога Тритона , который является посланником большого моря и сыном Посейдона . [2]
Этого паука можно узнать по его большому размеру и отличительным отметинам. У него восемь глаз с хорошим зрением, а его тело серо-коричневого цвета. У них есть белая или бледно-кремовая полоса, идущая по каждой стороне головогруди . На брюшке много светлых пятен, а также светлые линии, идущие по бокам брюшка. Если смотреть на этот вид снизу, на нижней части головогруди есть шесть темных пятен, отсюда и его общее название. [2] Как и у многих пауков, у этого вида наблюдается половой диморфизм . [3] Самка крупнее самца. Длина самки составляет около 60 миллиметров (2,4 дюйма), включая ноги; длина ее тела составляет 15–20 мм (0,59–0,79 дюйма), а длина тела самца — 9–13 мм (0,35–0,51 дюйма). [4] Молодые пауки похожи на взрослых, но меньше. Молодь в течение жизни проходит ряд линек, чтобы вырасти и достичь размеров взрослой особи.
Хотя этот вид визуально несколько похож на D. striatus , он отличается уникальным рисунком из трех пар темных пятен на груди и нескольких светлых пятен на спинке брюшка . У самцов более закругленный на вершине большеберцовый апофиз , который простирается за вершину большеберцовой кости. У самок семенной клапан копулятивного аппарата находится в передней половине дорсальной эпигинозной области со свободными трубками оплодотворения. Известно, что этот вид чрезвычайно изменчив в пределах своего географического ареала, как с точки зрения внешнего вида, так и поведения. [5]
Эти пауки являются аборигенами Западного полушария и могут быть найдены по всей смежной территории Соединенных Штатов и южной Канады , более распространены к востоку от Скалистых гор и Великих равнин . Они также были зарегистрированы в районах от Онтарио до Мэна , на юге Флориды и Техаса , на западе до южного выступа Аляски и на юге до полуострова Юкатан и Чьяпаса , Мексика. Однако их обычно не собирают в юго-западных штатах. [5]
Они являются полуводными и живут в водно-болотных угодьях, таких как пруды, берега озер, а также могут обитать в медленно текущих ручьях. Это может включать прибрежные зоны озер и прудов, а также более медленно текущие бассейны и краевые зоны ручьев. [6] Их можно найти среди надводной растительности, камней и других структур около воды, таких как лодочные причалы. [7]
D. triton способны ловить рыбу, размер которой в пять раз больше их тела, и используют яд, чтобы обездвижить и убить добычу. Этот вид ведет дневной образ жизни и, таким образом, охотится днем. Они могут терпеливо ждать часами, пока их не стимулирует добыча. Потенциальная добыча включает как водных насекомых, нейстонные организмы [8] , так и наземных насекомых, упавших в воду, головастиков, лягушек и мелкую рыбу. [6] Таким образом, они являются одним из немногих видов пауков, которые, как известно, питаются позвоночными. [9] Одно исследование, проведенное в центральной Альберте , Канада, показало, что как молодые, так и взрослые особи питаются в основном членистоногими, обитающими на поверхности пресной воды, и что рацион значительно различается в зависимости от размера, географического распространения и сезонных изменений. Добычу обычно ловят живой, и пауки D. triton не отпугиваются склеротизацией и метастернальными выделениями потенциальной добычи. Молодь, как правило, потребляет более мелкую добычу, чем взрослые пауки, особенно самки, которые продемонстрировали значительное отсутствие захвата мелкой добычи, что объясняется большими энергетическими потребностями в производстве желтка. [9]
Считается, что обнаружение добычи происходит посредством двух различных стратегий — использования тактильных стимулов на поверхности воды и посредством зрения. В первой стратегии передние две пары ног покоятся на поверхности воды и реагируют на стимулы ряби вдоль поверхности воды. Их часто можно увидеть с раскинутыми ногами у воды, пока они ждут добычу. Они охотятся у поверхности воды, в которой они могут ходить по воде и нырять на глубину до 18 см (7,1 дюйма), чтобы поймать добычу. Их хорошее зрение способствует их успеху при нырянии для поимки добычи. [7] Они ловят подводную добычу, а также добычу, которая падает на поверхность воды или перемещается по воде, например, водомерки . Визуальные стимулы, хотя и используются, менее важны. [5]
Будучи активными охотниками, которые выслеживают или нападают на водную добычу, пауки D. triton не используют свои сети для захвата добычи. Тем не менее, шелк играет важную роль в адаптации к водной среде. Шелк используется для создания страховочных линий (известных как драглайны), используемых, например, при перемещении по водоемам. Когда пауки достигают половой зрелости, самцы и самки используют строительство сетей по-разному. Самки используют свои драглайны для транспортировки феромонов , чтобы привлекать потенциальных партнеров, в то время как самцы используют шелк для создания сетей из спермы и брачных подарков . Самки также используют шелк для обертывания яиц в сферические яйцевые мешочки и создания сетей для размещения недавно вылупившихся паучков. [10]
Исследователи выделили четыре категории типов шелковых белков в шелке D. triton - ациниформные, ампуллярные, грушевидные и трубчатые. Яйцевые мешочки содержат два отдельных слоя. Считается, что внешний слой защищает яйца от воды из-за своего уникального элементного состава и гидрофобных характеристик. [10]
У этого вида ухаживание инициируется с помощью феромонов на основе шелка , которые исходят от самок. [9] Исследования показывают, что эти женские гормоны драглайна, которые обеспечивают химическую сигнализацию на большом расстоянии, сохраняются на влажных поверхностях и в воде. Самцы следуют за самками драглайнов ликозидным образом на суше и с чередующейся формой для гребли и тяги, когда драглайн простирается над водой. Из-за способности сигнала сохраняться в водных условиях, феромоны считаются неполярными или слабополярными соединениями, возможно, липидом или стероидом . [ 11]
Поскольку самцы, как правило, способны избегать атак самок после совокупления, они способны спариваться снова. Кроме того, хотя самцы, по-видимому, не различают девственных и недевственных самок при ухаживании, самки вряд ли будут спариваться во второй раз и проявлять агрессивное поведение по отношению к самцам после своего первого совокупления. [9] Данные полевых наблюдений в Альберте, Канада (поведение при спаривании может различаться в зависимости от местоположения) свидетельствуют о том, что D. triton является протандрическим, что означает, что самцы, которые появляются раньше, имеют больший доступ к ограниченному ресурсу девственных самок, система спаривания, которая напоминает «конкурентную схватку полигинию», где конкуренция за самок принимает форму гонки между конкурентами. Кроме того, самцы получают преимущество, если они могут совокупляться быстрее, что позволяет им перейти к другой самке. Самки также получают преимущество от быстрого совокупления, поскольку они могут впоследствии направлять ресурсы и энергию на производство яиц, а не на совокупление. Поскольку самцы, вероятно, не могут отличить самок, состоящих в браке, от самок, не состоящих в браке, самцы могут оставаться с самками предпоследней стадии до тех пор, пока не перейдут во взрослую стадию, явление, очень похожее на сожительство. [12]
Предкопуляционное поведение после феромонного сигнала начинается с демонстрации объявления, когда самцы подают сигнал «маханием ногами» (поднятие и размахивание ногами попеременно или синхронно, вероятно, визуальный сигнал) и «рывками». Этот предварительный период известен как «пальпация». [9] Самец приближается, используя свой собственный драглайн, и начинает быстрые постукивающие движения ранее поднятыми ногами. «Рывки» включают нерегулярные вытягивания ног, которые генерируют двойной всплеск концентрических поверхностных волн, которые исходят от его местоположения (вероятно, вибрационный сигнал). Самка реагирует на приближающегося самца, «барабаня» по субстрату, например, по поверхности воды, и инициируя свою собственную более медленную форму размахивания ногами. После этого начинается длительный период взаимного размахивания ногами перед совокуплением. [11]
Для девственных самок вибрационные сигналы самцов заставляют самок бежать к потенциальному партнеру. Однако, самки, которые уже спарились, часто «притворяются скромными», ожидая, пока самцы приблизятся, прежде чем нападать на них. [9]
Копуляция происходит, когда самцы этого вида вставляют один щупальце в самку. Это делается только один раз во время копуляции и достигается путем раскрытия эпигинума с использованием апофиза большеберцовой кости в качестве рычага. [12]
D. triton проявляет предкопуляционный каннибализм , при котором хищничество самок над самцами происходит до спаривания, экстремальная форма межполового конфликта, при которой самцы вида не получают никакой выгоды. [13] Испытания спаривания показывают, что девственные самки нападают в 20-30% пар, и что успех происходит до 40% времени. [14] Самцы не только составляют постоянную часть рациона самок, но и плотность популяции самцов также имеет тенденцию к снижению после появления самок. [13] Результаты одного исследования демонстрируют, как предкопуляционный сексуальный каннибализм D. triton подтверждает идею гипотезы «агрессивного перелива», в которой предкопуляционный сексуальный каннибализм действует как неадаптивный побочный продукт прожорливости (агрессии по отношению к добыче). В соответствии с этой гипотезой самки с самой высокой скоростью питания молоди с наибольшей вероятностью демонстрируют предкопуляционный сексуальный каннибализм. Хотя предкопуляционный каннибализм этого вида был тщательно изучен, самки обычно нападают на самцов во время и после спаривания. [13]
Примерно через 10–14 дней после спаривания самки пауков производят яйцевые мешки, которые затем переносят во рту. Производство яиц может происходить в любое время между июнем и сентябрем, а иногда, но не часто, в апреле. [4] Перед вылуплением самка строит «детскую паутину» над растительностью и охраняет ее. [15] Яйцевой мешок помещается среди листьев, чтобы скрыть его. После того, как потомство вылупилось, они сидят под ее защитой в паутине, пока не будут готовы рассеяться во внешний мир. Потомство покидает паутину примерно через неделю после вылупления. [7] Самки демонстрируют интенсивную защиту яйцевых мешков, которые так прочно прикреплены к ротовым частям , что удаление яйцевого мешка из ротовых частей приводит к разрыву яйцевого мешка. Когда смелость измерялась как время, проведенное на поверхности воды по сравнению с временем, проведенным под водой (при этом большее время на поверхности считалось более смелым), самки были смелее во время родительской заботы и проводили больше времени над водой. Эта тенденция, хотя поначалу и удивительная, может отражать энергетические затраты на пребывание под водой с яйцевым мешком или препятствия развитию, когда яйца остаются под водой в течение длительного периода времени. [16]
Как доступность пищи, так и размер самки оказывают значительное влияние на репродуктивный выход. Полевые наблюдения показывают уменьшение размера кладки, веса икры и размера тела по мере ограничения доступности пищи. Это особенно касается более крупных самок, что указывает на то, что в менее богатых ресурсами прудах более мелкие самки могут иметь селективное преимущество, тогда как более крупные самки лучше себя проявляют в районах с высокой доступностью пищи. Поскольку каннибализм не влияет на плодовитость и вес икры, исследователи предполагают, что каннибализм не имеет существенной пищевой выгоды для самок. [12]
Хотя остается неясным, кто больше всего охотится на этот вид, считается, что птицы, летучие мыши и рыбы охотятся на D. triton. Отличительная камуфляжная окраска предполагает, что на этих пауков охотятся визуальные хищники. Кроме того, помпилидные и клиновидные осы, которые используют зрение во время охоты, предположительно паразитируют на видах Dolomedes . [5]
В исследовании, посвященном поведению самок этого вида против хищников, было обнаружено, что смелость самок положительно коррелирует с агрессией самок в отношении определенных видов поведения, в основном агрессии по отношению к добыче (для исследования использовались сверчки) и предкопуляционного полового каннибализма ухаживающих самцов. [16]
Чтобы избежать хищников и захватить добычу, эти пауки также способны нырять в воду. В качестве реакции на хищников воздушные и водные вибрации действуют как стимулы, заставляющие пауков нырять под воду и хвататься за подводный субстрат, такой как водная растительность или подводные камни. Воздушная капсула покрывает паука, позволяя пауку, если он здоров, вынырнуть из воды полностью сухим. Были замечены случаи погружения продолжительностью до 90 минут. [16] Погружение достигается путем отталкивания от неподвижного объекта или прыжка с объекта над уровнем поверхности. Опрыскивание пауков спиртом также снижает их способность к погружению, поскольку они не могут создать необходимую воздушную оболочку. [5] Несмотря на преимущества погружения, считается, что оно влечет за собой некоторые поведенческо-экологические издержки, включая потерю возможностей для добычи пищи, поскольку для обнаружения добычи необходимы колебания поверхности воды, снижение возможностей спаривания и родительской заботы , а также потенциальную уязвимость для хищничества со стороны водных хищников. [16]
Брюшная поверхность тела D. triton покрыта гидрофобным веществом, которое позволяет им оставаться на плаву и бегать по воде, эту способность они используют как для захвата добычи, так и для спасения от хищников. [ 5]
Виды D. triton способны определять источник колебаний на расстоянии не менее 20–25 см. Считается, что кривизна волны и градиент амплитуды при прохождении волны мимо паука являются основными средствами определения расстояния между добычей и хищником на воде. [17]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
Медиа, связанные с Доломедес тритон на Wikimedia Commons