Daphnia magna — небольшое планктонное ракообразное (длина взрослой особи 1,5–5,0 мм), относящееся к подклассу Phyllopoda .
Daphnia magna — типичная водяная блоха рода Daphnia . Самки достигают размеров до 5 мм, самцы — около 2 мм, что делает их одними из самых крупных видов рода. [2] Тело защищено полупрозрачным панцирем из хитина , прозрачного полисахарида. [3] У него есть брюшное отверстие и пять пар грудных конечностей, которые помогают процессу фильтрации. [4] Ряды шипов проходят вдоль задней части панциря. Кишка имеет крючковидную форму и имеет два пищеварительных ствола . На голове два усика и большой сложный глаз. [5] [6]
Взрослых самок можно отличить от особей подобных в остальном видов, таких как D. pulex, по отсутствию гребня на брюшной клешне и наличию двух отдельных гребней на брюшке . Самцы меньше самок и имеют более крупные первые усики - диагностический признак, отличающий их от маленьких самок.
Daphnia magna — ключевой вид во многих постных местообитаниях . Его можно встретить в озерах и мелких прудах, богатых органическими отложениями. [6] Известны многочисленные естественные хищники, которые могут приводить к пластическим фенотипическим реакциям . В присутствии кайромонов Daphnia spp . у них развиваются заметные защитные структуры, такие как удлиненный позвоночник и большой размер тела. [7] В ответ на разницу температур D. magna продемонстрировала как фенотипическую пластичность, так и способность генетически эволюционировать, чтобы справиться с тепловым стрессом более теплых городских прудов. Популяции дафний также развили повышенную устойчивость к местным пестицидам. [8] Еще одним фактором, влияющим как на фенотипическую, так и на поведенческую пластичность D. magna, является соленость окружающей среды. [9]
Daphnia magna — важный основной потребитель и добыча многих планктоноядных рыб. [10] Другими беспозвоночными хищниками являются личинки призрачной мошки Chaoborus и полужесткокрылых ( Notonecta ) и Triops . Крупные размеры взрослых особей защищают их от хищничества некоторых планктоноядных беспозвоночных .
Daphnia magna широко распространена в Северном полушарии и в частности в Голарктике . [2] Его можно найти в пресных и солоноватых водоемах разных размеров, от озер до прудов и эфемерных каменных заводей у моря. D. magna переносит более высокий уровень солености (до одной пятой солености морской воды), чем большинство других видов этого рода. [3]
Дафния магна встречается главным образом в пелагической зоне водоемов, так как питается преимущественно взвешенными частицами в толще воды (в основном водорослями, но также бактериями и детритом ). Тем не менее, по сравнению с другими видами дафний , он чаще встречается в ассоциации с субстратом, где способен использовать донные источники питания в виде перифитона [11] и отложений . [4]
Результаты генетических исследований подтверждают глубокий раскол между восточными и западными суперкладами митохондриальных гаплотипов D. magna . Между этими двумя суперкладами была обнаружена узкая зона контакта в восточной части Западной Сибири с доказанным совместным присутствием в одном озере в Новосибирской области. Однако в настоящее время нет доказательств того, что две митохондриальные суперклады представляют собой загадочные виды. Скорее, их можно объяснить вторичным контактом после расселения из разных рефугиумов. Интересно, что ранее было обнаружено, что Центральная Сибирь является важной зоной контакта и для других видов ветвистоусых и, таким образом, может стать решающей областью для понимания евразийской филогеографии пресноводных беспозвоночных. [12]
Основная стратегия питания D. magna — фильтрация взвешенных частиц. [4] Специализированный фильтрующий аппарат, образованный грудными придатками, генерирует ток воды внутри грудного отверстия панциря, что позволяет собирать и заглатывать одноклеточные водоросли, бактерии и детрит . D. magna также может питаться перифитоном [11] и детритом [4] , и эта способность может дать этому виду конкурентное преимущество перед строго пелагическими фильтраторами в некоторых средах, где источники взвешенной пищи могут быть временно ограничены.
Как и большинство других видов рода Daphnia , D. magna размножается путем циклического партеногенеза. Для этой формы размножения характерно поочередное производство бесполого потомства (клональное размножение) и в определенное время половое размножение посредством гаплоидных яйцеклеток, которые необходимо оплодотворить.
Бесполые яйца (до нескольких десятков в кладке) диплоидны и обычно развиваются в самок, а в ответ на неблагоприятные раздражители окружающей среды — в самцов.
Бесполые яйца вылупляются в выводковой сумке самки через 1 день после откладки и выпускаются через 3 дня. Молодые особи проходят от четырех до шести линек, прежде чем становятся половозрелыми в течение 5–10 дней. Взрослая самка производит одну кладку до 100 яиц каждые 3–4 дня до самой смерти. В лаборатории при температуре 20 °C он может жить более 3 месяцев. [13]
В ответ на неблагоприятные условия окружающей среды (которые могут привести к замерзанию или пересыханию водоема) одна и та же самка может откладывать гаплоидные покоящиеся яйца (обычно по две одновременно), которые при оплодотворении самцами заворачиваются в защитную оболочку. называется эфиппиумом . Эти покоящиеся яйца вступают в фазу диапаузы и способны противостоять длительным неблагоприятным условиям окружающей среды в течение длительного периода времени. Вылупление запускается в ответ на определенные стимулы, такие как увеличение светового периода и температуры. Птенцы из покоящихся яиц развиваются исключительно в самок.
Некоторые клоны D. magna , не дающие самцов, размножаются путем аутомиктического партеногенеза, при котором две гаплоидные клетки, образующиеся в результате мейоза, сливаются, образуя женскую зиготу без оплодотворения. Это приводит к тому, что полученные дочери становятся гомозиготными, что может быть вредным. [14]
Название «водяные блохи» могло произойти от типичного плавательного поведения видов дафний , напоминающего серию прыжков. Движение больших вторых усиков вызывает движение всего животного вверх с последующим его опусканием (подпрыгивание и погружение). Хотя это менее распространено, чем у других видов, обитающих в озерах, наблюдались модели вертикальной и горизонтальной миграции этого вида. [15]
Суточная вертикальная миграция (ДВМ) [15] заключается в суточном перемещении животных из верхних слоев воды, где они ночуют, в глубокие и темные слои, где они проводят день. Такое поведение снижает воздействие дневных визуальных хищников (таких как многие рыбы), поскольку они находят убежище в темноте у дна, а затем спокойно кормятся ночью в богатых пищей верхних слоях воды. [3] В основе такого поведения лежит фототаксическое поведение (движение целых организмов к источнику света или от него). Фототаксическое поведение D. magna имеет врожденный компонент (генетический) и индуцируемый компонент (например, в присутствии кайромонов рыб). [7]
При горизонтальной миграции Diel D. magna днем находит убежище в затопленных зарослях у берега, а ночью мигрирует в открытые воды. Случаи обратной миграции документированы, когда риск визуального нападения хищников в течение дня выше на дне или в прибрежных зонах (например, при наличии рыб, охотящихся в затопленных зарослях). [4] [16]
Daphnia magna , как и более мелкий D. pulex , способна переключаться на режим кормления, называемый поведением просмотра, когда подвешенной пищи недостаточно. Эта стратегия питания заключается в перемешивании частиц осадка со дна с помощью вторых усиков и последующей фильтрации взвешенных частиц. [4] [16]
Daphnia magna стала модельной системой для изучения эволюции и экологии взаимодействия хозяина и паразита . [3] Животные, собранные в естественных местах обитания, часто заражаются. [17] Многие паразиты, заражающие D. magna, были идентифицированы и изучены (Таблица 1). D. magna демонстрирует вызванные паразитами поведенческие характеристики, которые могут различаться в зависимости от генотипа. [18]
Daphnia magna можно рассматривать как сложную экосистему , колонизированную сообществом комменсальных , симбиотических и патогенных микроорганизмов [19] [20], называемых микробиотой . Непосредственная близость микробиоты к хозяину обеспечивает тесное взаимодействие, способное влиять на развитие , [21] устойчивость к болезням [22] [23] и питание. [24] Было показано, что отсутствие микробиоты у D. magna вызывает более медленный рост, снижение плодовитости и более высокую смертность по сравнению с D. magna с микробиотой. [25] Микробиота кишечника меняется после смерти, а ее сложность снижается и стабилизируется в случае голодания. [26]
Daphnia magna обладает многочисленными преимуществами при использовании в качестве экспериментального организма . Его прозрачность позволяет наблюдать за его внутренними анатомическими структурами в микроскоп , а его размножение посредством циклического партеногенеза позволяет создавать клоны (бесполое размножение) или осуществлять скрещивание штаммов (половое размножение). В области исследований считается , что D. magna легко содержать в лаборатории. Некоторые из его преимуществ для экспериментов — быстрое время генерации , ограниченное использование хранилища, легкая и дешевая подача и простое обслуживание.
Дафния магна используется в различных областях исследований, таких как экотоксикология , популяционная генетика , эволюция пола , фенотипическая пластичность , экофизиология (включая биологию глобальных изменений) и взаимодействие хозяина с паразитом . [27]
Исторически сложилось так, что D. magna позволила исследователям проверить некоторые интересные теории и провести новаторские исследования:
В других недавних экспериментах покоящиеся яйца дафний , присутствующие в отложениях пруда, использовались для реконструкции эволюционной истории этой популяции по отношению к одному из ее паразитов ( P. ramosa ), [30] пример биологии воскрешения .
В экотоксикологии D. magna указана для использования в Руководстве ОЭСР по тестированию химических веществ , тестах № 202 « Daphnia sp., тест на острую иммобилизацию» [31] и тесте № 211 « Испытание на размножение Daphnia magna ». [32] Испытание № 202 представляет собой 48-часовое исследование острой токсичности , в ходе которого молодые дафнии подвергаются воздействию различных концентраций испытуемого вещества и определяется ЕС 50 . Иногда можно использовать и другие виды дафний , кроме D. magna , но в лабораториях в основном используют D. magna в качестве стандарта . Испытание № 211 представляет собой 21-дневное испытание на хроническую токсичность , в конце которого оценивается общее количество живых потомков, полученных на одно родительское животное, живое на момент окончания испытания, для определения наименьшей наблюдаемой эффективной концентрации испытуемого вещества. .
Данные, относящиеся к Daphnia magna, в Wikispecies
СМИ, связанные с Daphnia magna, на Викискладе?
