Темное разнообразие — это набор видов , которые отсутствуют на исследуемом участке, но присутствуют в окружающем регионе и потенциально способны обитать в определенных экологических условиях. Его можно определить на основе распределения видов, потенциала рассеивания и экологических потребностей. [1] Термин был введен в 2011 году тремя исследователями из Тартуского университета и был вдохновлен идеей темной материи в физике, поскольку темное разнообразие также не может наблюдаться напрямую. [2] [3] [4]
Темное разнообразие является частью концепции пула видов . [4] Пул видов определяется как набор всех видов, которые могут обитать на определенном участке и которые присутствуют в окружающем регионе или ландшафте. [5] Темное разнообразие включает виды, которые принадлежат к определенному пулу видов, но которые в настоящее время не присутствуют на участке. [2] Темное разнообразие связано с «специфическим для среды обитания» или «отфильтрованным» пулом видов, который включает только виды, которые могут как распространяться, так и потенциально обитать на исследуемом участке. [4] [5] Например, если было отобрано разнообразие рыб на участке кораллового рифа , темное разнообразие включает все виды рыб из окружающего региона, которые в настоящее время отсутствуют, но потенциально могут распространяться и колонизировать исследуемый участок. Поскольку все выборки также будут пропускать некоторые виды, фактически присутствующие на участке, у нас также есть связанная с этим идея «фантомных видов» — тех видов, которые присутствуют на участке, но не обнаружены в единицах выборки, используемых для отбора проб сообщества на этом участке. [6] Существование этих фантомных видов означает, что обычные измерения колонизации и вымирания на определенном участке всегда будут переоценивать истинные показатели из-за «псевдооборота».
Название темного разнообразия заимствовано из темной материи : материи, которую нельзя увидеть и измерить напрямую, но ее существование и свойства выводятся из ее гравитационного воздействия на видимую материю. Аналогично, темное разнообразие нельзя увидеть напрямую, когда наблюдается только образец, но оно присутствует, если рассматривать более широкий масштаб , и его существование и свойства можно оценить, когда доступны соответствующие данные. С темной материей мы можем лучше понять распределение и динамику галактик; с темным разнообразием мы можем понять состав и динамику экологических сообществ.
Темное разнообразие является аналогом наблюдаемого разнообразия ( альфа-разнообразия ), присутствующего в образце. Темное разнообразие является специфическим для среды обитания в том смысле, что исследуемый участок должен содержать благоприятные экологические условия для видов, принадлежащих к темному разнообразию. Понятие среды обитания может быть более узким (например, микросреда обитания в старовозрастном лесу ) или более широким (например, наземная среда обитания). Таким образом, специфичность среды обитания не означает, что все виды в темном разнообразии могут обитать во всех местностях в пределах исследуемого образца, но должны быть экологически подходящие части.
Специфичность среды обитания проводит различие между темным разнообразием и бета-разнообразием. Если бета-разнообразие является ассоциацией между альфа- и гамма-разнообразием , то темное разнообразие связывает альфа-разнообразие и пул видов , специфичный для среды обитания (отфильтрованный) . Виды, специфичные для среды обитания, объединяют только те, которые потенциально могут обитать в фокусном месте исследования. [2] Наблюдаемое разнообразие можно изучать в любом масштабе и на участках с различной гетерогенностью. Это также верно для темного разнообразия. Следовательно, поскольку локальное наблюдаемое разнообразие может быть связано с очень разными размерами выборки, темное разнообразие можно применять в любом масштабе исследования (образец 1x1 м в растительности, трансект подсчета птиц в ландшафте, ячейка сетки UTM 50x50 км).
Размер региона определяет вероятность распространения на исследуемую территорию, а выбор подходящего масштаба зависит от исследовательского вопроса. Для более общего исследования можно использовать масштаб, сопоставимый с биогеографическим регионом (например, небольшая страна, штат или радиус в несколько сотен км). Если мы хотим узнать, какие виды потенциально могут обитать на исследуемой территории в ближайшем будущем (например, через 10 лет), то ландшафтный масштаб будет уместен.
Для разделения экологически подходящих видов можно использовать различные методы. [4] Моделирование экологических ниш можно применять к большому количеству видов. Можно использовать экспертное мнение. [7] Данные о предпочтениях видов в отношении местообитаний доступны в книгах, например, местообитания гнезд птиц. Они также могут быть количественными, например, значения индикаторов видов растений , согласно Элленбергу. Недавно разработанный метод оценивает темное разнообразие из матриц совместной встречаемости видов . [8] Для метода совместной встречаемости доступен онлайн-инструмент. [9]
Темное разнообразие позволяет проводить осмысленные сравнения биоразнообразия . Индекс полноты сообщества может быть использован:
Это выражает локальное разнообразие в относительном масштабе, отфильтровывая эффект регионального пула видов. Например, если полнота разнообразия растений изучалась в европейском масштабе, она не демонстрировала широтную закономерность, наблюдаемую при наблюдаемых значениях богатства и пула видов. Вместо этого высокая полнота была характерна для регионов с меньшим антропогенным воздействием, что указывает на то, что антропогенные факторы являются одними из важнейших детерминант биоразнообразия локального масштаба в Европе. [11]
Исследования темного разнообразия можно объединить с функциональной экологией, чтобы понять, почему пул видов плохо реализован в местности. Например, если сравнить функциональные признаки между видами лугов в наблюдаемом разнообразии и темном разнообразии, становится очевидным, что виды темного разнообразия в целом имеют худшие способности к распространению. [12]
Темное разнообразие может быть полезным для определения приоритетов сохранения природы, [13] для определения в разных регионах наиболее полных участков. Темное разнообразие чужеродных видов, сорняков и патогенов может быть полезным для подготовки к будущим вторжениям во времени.
Недавно концепция темного разнообразия была использована для объяснения механизмов, лежащих в основе взаимосвязи между разнообразием растений и производительностью. [14]