Dendroctonus adjunctus , круглоголовый сосновый короед , — вид короедовсемейства Curculionidae , обитающий в Северной Америке . [1] [2] [3] Паразит, круглоголовый сосновый короед питается и в конечном итоге убивает сосны нескольких видов в Гватемале, Мексике и на юге США (Нью-Мексико, Аризона, Невада, Колорадо, Юта). [4] [5]
Круглоголовые сосновые лубоеды представляют серьезную угрозу для диких и коммерческих сосновых запасов, уничтожая до половины сосен в регионе в годы вспышек. Чтобы предотвратить и смягчить эпидемические вспышки жука, лесозаготовители разработали ряд биологических, культурных и химических методов контроля. [4]
Как и многие виды насекомых, круглоголовый сосновый короед проходит несколько стадий своего жизненного цикла, резко меняясь внешне между ними. Взрослые особи имеют длину 5-6 мм и ширину 3 мм, самки немного крупнее самцов. Экзоскелеты взрослых особей блестящие, отражающие, темно-коричневые или черные, покрытые волосками. Их глаза плоские, не выступают из экзоскелета и, как правило, удлиненные. У взрослых жуков есть усики и крылья, и они могут летать. [4] [6]
Яйца круглоголового соснового жука, менее 1,5 мм в длину и ширину, намного меньше взрослых особей. Они продолговатые и жемчужно-белые. [4]
Личинки имеют форму буквы С, безногие и в основном полупрозрачные, хотя их брюшки иногда видны как оттенки красновато-коричневого. В зависимости от стадии развития размер личинок может варьироваться от немного большего размера, чем яйцо, до немного меньшего размера, чем взрослая особь. [4]
Когда личинки становятся куколками, они становятся непрозрачно-белыми. Куколки также имеют усики, ноги и надкрылья, отражающие характеристики взрослой формы вида. [4]
Продолжительность жизни большинства круглоголовых сосновых жуков составляет один год. В октябре и ноябре самки-самки приобретают летательные способности и колонизируют ослабленные сосны, нападая на базальную часть ствола дерева. Жуки часто извлекают выгоду из деревьев, уже атакованных видами родов Ips и Dendroctonus . [4] Как только они находят желаемую сосну, они выпускают феромоны агрегации, которые привлекают других жуков к дереву. Затем жуки прогрызают кору сосны, строя камеры, где происходит спаривание. После спаривания каждая пара жуков (самец и самка) работает вместе, чтобы построить яйцевые галереи, вырезая сетчатые структуры туннелей, где самки откладывают и хранят свои яйца. Хотя яйцевые галереи разных пар спаривания часто пересекаются, похоже, что круглоголовые сосновые жуки не активно сотрудничают в заражении деревьев за пределами партнерских отношений самцов и самок. [4] [7]
Яйцевые галереи круглоголового соснового лубоеда могут стать довольно обширными, так как каждый горизонтальный туннель в среднем отделен от другого на 2,5-5 см, а каждый продольный туннель - на 30 см. Длина каждой галереи обычно составляет 30,5 см, но большие галереи могут простираться до 1,2 метра. Самки круглоголового соснового лубоеда заполняют свои галереи яйцами, откладывая по одному яйцу в каждую нишу сетки на чередующихся сторонах галереи. [4] [7] Сначала жуки очищают яйцевую галерею от пыли, но по мере того, как галерея углубляется в дерево, самцы жуков заполняют первые несколько дюймов туннелей, ближайших к сосновой коре, буровой пылью, вероятно, чтобы защитить яйца. [4]
Под корой эти яйцевые галереи в основном находятся в камбии дерева , слое, разделяющем ксилему сосны , транспортной ткани, переносящей воду от корней дерева к листьям, из его флоэмы , ткани, переносящей сахар и другие питательные вещества по всему растению. Однако яйцевые галереи простираются во флоэму дерева, а часто и его ксилема простирается за ее пределы; круглоголовые сосновые лубоеды поглощают флоэму в свою среду обитания, прерывая внутреннюю циркуляцию дерева и резко снижая его способность доставлять сахара и питательные вещества туда, где они необходимы. Пары круглоголовых сосновых лубоедов также питаются флоэмой по всей длине, еще больше истощая питательные вещества у дерева-хозяина. [4] [5]
Пары круглоголовых сосновых лубоедов, которые начинают сверлить деревья в октябре, завершают свои галереи к декабрю; те, которые начинают в ноябре, могут лишь частично завершить свои жилища к декабрю. Для этих жуков низкие температуры коры между декабрем и февралем ограничивают их туннелирование в галереях несколькими днями, когда кора достаточно теплая для активности. Взрослые круглоголовые жуки продолжают небольшое количество строительства в марте и апреле. [4]
Яйца круглоголовых обычно вылупляются между серединой марта и концом апреля; яйца пар жуков, которые колонизировали сосны в октябре, могут вылупиться зимой, но почти все они быстро погибают от холода. Хотя рано вылупившиеся яйца умирают, невылупившиеся жуки удивительно устойчивы к зимним холодам, выживая при температурах до -25°F. [4] Молодые личинки образуют небольшие кормовые галереи во флоэме. После первой линьки личинки выползают наружу, добывая камбий дерева; после второй линьки, в третьей стадии, молодые круглоголовые сосновые жуки прогрызают туннели во внешнюю кору, чтобы завершить свое развитие. [7] По мере того, как они выкапывают, жуки расширяют ряд кормовых каналов, ведущих к тому, что станет куколочными камерами, закладывая основу для более легкого окукливания сосновых жуков во взрослую форму. [4]
Круглоголовые личинки быстро развиваются через третью стадию, линяют, чтобы достичь четвертой стадии. Личинки четвертой стадии созревают гораздо медленнее, как правило, окукливаются во взрослых особей только в конце июля и начале августа. Однако в отдельных случаях жуки могут окукливаться уже в июне и даже в середине сентября. Став взрослыми, круглоголовые сосновые жуки остаются в своей тошнотворной сосне-хозяине в течение 2–3 месяцев, покидая ее в период с конца сентября по начало ноября. [4] К концу ноября взрослые особи найдут свежие сосны для колонизации, спаривания и строительства яйцевой галереи, таким образом перезапуская цикл.
Используя флоэму сосны для питания, обитания и откладывания яиц, круглоголовые сосновые лубоеды чрезвычайно разрушительны для сосен, поскольку они прерывают циркуляцию дерева, лишают его питательных веществ и лишают его возможности доставлять сахар туда, где он нужен. [5] Жуки могут убить отдельные деревья, группы из десятков сосен и даже уничтожить сосны в целых лесах. В США круглоголовые жуки нацеливаются и убивают молодые, зрелые и перезрелые сосны Pinus ponderosa . Они особенно процветают, когда сосны пондероза размером со столб стоят плотно друг к другу; каждое дерево достаточно велико, чтобы выдержать жуков, в то время как близкое расположение сосен позволяет жукам легко перелетать с одного дерева на другое, заражая все. [4]
Периодические вспышки, хотя и кратковременные и редкие, разрушительны для популяций сосны пондероза. В 1950 году круглоголовые сосновые лубоеды заполонили 16 000 сосен пондероза размером со столб около Клаудкрофта , Нью-Мексико. В 1971 году произошла еще более разрушительная эпидемия, когда вид убил 400 000 сосен пондероза размером со столб на юге Нью-Мексико. В 1990-х годах круглоголовые жуки вызвали аналогичные эпидемии гибели сосен в горах южного Нью-Мексико и юго-восточной Аризоны. [7]
В плотных зарослях жуки колонизируют и убивают сосны группами от 3 до 15; в исключительных случаях они уничтожают до 100 деревьев за раз. Круглоголовые сосновые лубоеды могут уничтожить до 50% деревьев в чистых насаждениях сосны желтой; даже когда сосны перемежаются с другими хвойными породами, круглоголовые жуки все равно уничтожают до 50% сосен, тем самым изменяя лесные экосистемы, оставляя пихты Дугласа доминирующим видом.
Хотя больше всего они нападают на сосны пондероза, круглоголовые сосновые лубоеды также колонизируют и убивают гибкую сосну в Соединенных Штатах. В Мексике и Гватемале круглоголовые лубоеды также нападают на мексиканскую белую сосну , сосну чихуахуа , сосну Монтесумы и Pinus pseudostrobus . [4]
Круглоголовый сосновый короед также распространяет грибы Ophiostoma adjuncti и Leptographium pyrinum , заражая деревья. Роль, которую играют эти грибы в пользе для жука или в убийстве сосен, остается неясной. [5]
Краснобрюхий клерик и хищный жук Temnochila virescens охотятся на круглоголовых жуков, в то время как осы-бракониды рода Coleoides и нематоды Parasitylenchus stipatus и Parasitylenchus dendroctoni паразитируют на круглоголовых жуках. Последние два вида нематод используются для нападения на взрослых самок, откладывающих яйца, поскольку паразиты лишают жуков ресурсов, вдвое сокращая производство яиц у вложенных самок. Дятлы также тесно связаны с круглоголовыми сосновыми жуками; учитывая, что они потребляют более 90% других видов рода Dendroctonus на отдельных деревьях, они, вероятно, также активно охотятся на круглоголовых жуков. [4]
Учитывая пагубное воздействие круглоголовых сосновых лубоедов на коммерческие и дикие популяции сосен, Лесная служба США рекомендует сочетать биологический, культурный и химический контроль для смягчения популяций круглоголовых до того, как заражение жуками станет эпидемией. [4] Лесная служба рекомендует использовать естественных хищников и паразитов для борьбы с жуками. Коммерческие землевладельцы также могут культурно адаптироваться к нашествию круглоголовых сосновых лубоедов, прореживая свои лесные запасы и вырубая и сжигая зараженные сосны как можно скорее. Химический контроль круглоголовых лубоедов требует много времени и ресурсов, поэтому он, как правило, ограничивается защитой сосен самой высокой ценности. [4]