stringtranslate.com

Электрический угорь

Электрические угри — род Electrophorus , неотропических пресноводных рыб из Южной Америки семейства Gymnotidae . Они известны своей способностью оглушать свою добычу, генерируя электричество , нанося удары током до 860 вольт . Их электрические возможности были впервые изучены в 1775 году, что способствовало изобретению в 1800 году электрической батареи .

Несмотря на свое название, электрические угри не являются близкими родственниками настоящих угрей ( Anguilliformes ), но являются членами отряда электрорецептивных ножеобразных Gymnotiformes . Этот отряд более близок к сомам . В 2019 году электрические угри были разделены на три вида: более двух столетий до этого считалось, что род является монотипическим и включает только Electrophorus electricus .

Это ночные, облигатно дышащие воздухом животные со слабым зрением, дополненным электролокацией ; они в основном питаются рыбой. Электрические угри растут всю жизнь, добавляя больше позвонков к своему позвоночнику. Самцы крупнее самок. Некоторые особи в неволе живут более 20 лет.

Эволюция

Таксономия

Когда вид, который сейчас определяется как Electrophorus electricus , был описан Карлом Линнеем в 1766 году на основе ранних полевых исследований европейцев в Южной Америке и образцов, отправленных в Европу для изучения, [3] [4] [5] он использовал название Gymnotus electricus , поместив его в тот же род, что и Gymnotus carapo (полосатая рыба-нож). [6] [7] [8] Он отметил, что рыба обитает в реках Суринама , что она вызывает болезненные удары током и что у нее есть небольшие ямки вокруг головы. [6] [b]

В 1864 году Теодор Гилл переместил электрического угря в его собственный род, Electrophorus . [7] Название происходит от греческого ήλεκτρον ( ḗlektron « янтарь , вещество, способное удерживать статическое электричество »), и φέρω ( phérō «я несу»), что дает значение «носитель электричества». [1] [10] В 1872 году Гилл решил, что электрический угорь достаточно отличен, чтобы иметь свое собственное семейство, Electrophoridae. [11] В 1998 году Альберт и Кампос-да-Пас объединили род Electrophorus с семейством Gymnotidae , наряду с Gymnotus , [12] как это сделали Феррарис и его коллеги в 2017 году. [8] [2]

В 2019 году C. David de Santana и коллеги разделили E. electricus на три вида на основе расхождения ДНК, экологии и среды обитания, анатомии и физиологии, а также электрической способности. Три вида — это E. electricus (теперь в более узком смысле, чем раньше), и два новых вида E. voltai и E. varii . [13]

Филогения

Электрические угри образуют кладу сильно электрических рыб в пределах отряда Gymnotiformes , южноамериканских ножеобразных. [13] Таким образом, электрические угри не являются близкородственными к настоящим угрям ( Anguilliformes ). [14] Предполагается, что родовая линия рода Electrophorus отделилась от своего родственного таксона Gymnotus где-то в меловом периоде . [15] Большинство ножеобразных слабоэлектрические, способные к активной электролокации, но не к нанесению ударов током. [16] Их взаимоотношения, как показано на кладограмме, были проанализированы путем секвенирования их митохондриальной ДНК в 2019 году. [17] [18] Активно электролокирующие рыбы отмечены небольшой желтой вспышкой молниисимвол для электролокации рыбыРыбы, способные наносить удары током, отмечены красной молнией.символ для сильноэлектрической рыбы. [15] [19] [20]

Разновидность

В роду описано три вида, существенно не различающихся по форме тела и окраске: [13]

Рентгеновские снимки и фотографии голов трех видов электрических угрей
Различия между тремя видами электрических угрей, а именно E. electricus , E. voltai и E. varii [13]
Тела (сверху вниз) E. electricus , E. voltai и E. varii [13]

E. varii, по-видимому, отделился от других видов около 7,1 млн лет назад в позднем миоцене , в то время как E. electricus и E. voltai могли разделиться около 3,6 млн лет назад в плиоцене . [13]

Экология

Три вида имеют в основном неперекрывающиеся распространения в северной части Южной Америки. E. electricus является северным, ограниченным Гвианским щитом , в то время как E. voltai является южным, простирающимся от Бразильского щита на север; оба вида обитают в горных водах. E. varii является центральным, в основном в низинах. [13] Низменный регион E. varii представляет собой изменчивую среду обитания, со средами обитания, варьирующимися от ручьев через луга и овраги до прудов, и большими перепадами уровня воды между влажным и сухим сезонами . [21] Все они живут на илистом дне рек и иногда болот, предпочитая области в глубокой тени. Они могут переносить воду с низким содержанием кислорода, поскольку они плывут к поверхности, чтобы дышать воздухом. [22]

Электрические угри в основном ведут ночной образ жизни . [23] E. voltai в основном питается рыбой, в частности, бронированным сомом Megalechis thoracata . [24] У одного экземпляра E. voltai в желудке была безногая амфибия Typhlonectes compressicauda ; возможно, это означает, что вид устойчив к токсичным кожным выделениям безногую амфибию. [25] E. voltai иногда охотится стаями; и были замечены нацелившимися на косяк тетр , затем сгоняющими их в стадо и наносящими совместные удары по тесно сгруппированной рыбе. [26] Другой вид, E. varii , также является хищником рыб ; он охотится в основном на Callichthyidae (бронированные сомы) и Cichlidae (цихлиды). [27]

Карта Южной Америки, показывающая распространение трех видов электрических угрей.
Карта северной части Южной Америки, показывающая распространение образцов трех видов Electrophorus : E. electricus (1, красный); E. voltai (2, синий); E. varii (3, желтый). [13]

Биология

Общая биология

Скелет электрического угря с длинным позвоночником наверху и рядом костных лучей внизу.

У электрических угрей длинные, крепкие тела, несколько цилиндрические спереди, но более сплющенные к хвостовому концу. E. electricus может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и 20 кг (44 фунта) в весе. Рот находится в передней части морды и открывается вверх . У них гладкая, толстая, коричнево-черная кожа с желтым или красным брюшком и без чешуи . [13] [28] [29] Каждый из грудных плавников имеет восемь крошечных радиальных костей на конце. [28] У них более 100 прекаудальных позвонков (исключая хвост), тогда как у других гимнотид их до 51; всего может быть до 300 позвонков. [12] Четкой границы между хвостовым плавником и анальным плавником , который простирается большую часть длины тела на нижней стороне и имеет более 400 костных лучей , нет . [13] [30] Электрические угри используют волнообразные движения своего удлиненного анального плавника, чтобы передвигаться в воде. [31]

Электрические угри получают большую часть кислорода, вдыхая воздух с помощью буккальной откачки . [29] [32] Это позволяет им жить в местах обитания с сильно различающимися уровнями кислорода, включая ручьи, болота и бассейны. [32] : 719–720  Уникально среди гимнотид, ротовая полость выстлана гофрированной слизистой оболочкой , которая имеет богатое кровоснабжение, что обеспечивает газообмен между воздухом и кровью. [12] [33] Примерно каждые две минуты рыба вдыхает воздух через рот, удерживает его в буккальной полости и выдыхает через оперкулярные отверстия по бокам головы. [33] В отличие от других дышащих воздухом рыб, крошечные жабры электрических угрей не вентилируются при вдыхании воздуха. Большая часть вырабатываемого углекислого газа выдыхается через кожу. [29] Эти рыбы могут выживать на суше в течение нескольких часов, если их кожа достаточно влажная. [34]

У электрических угрей маленькие глаза и плохое зрение. [29] [35] Они способны слышать с помощью веберовского аппарата , который состоит из крошечных костей, соединяющих внутреннее ухо с плавательным пузырем . [36] Все жизненно важные органы расположены вблизи передней части животного, занимая всего 20% пространства и изолированы от электрических органов. [37]

Электрофизиология

фотография головы электрического угря
Боковая линия ямок в рядах на верхней и боковых сторонах головы и тела. Ямки содержат как электрорецепторы , так и механорецепторы . [38]

Электрические угри могут определять местонахождение своей добычи с помощью электрорецепторов , полученных из органа боковой линии в голове. Сама боковая линия является механосенсорной , что позволяет им ощущать движения воды, создаваемые животными поблизости. Каналы боковой линии находятся под кожей, но их положение видно как линии ямок на голове. [38] Электрические угри используют свои высокочастотно-чувствительные бугорчатые рецепторы , распределенные пятнами по всему телу, для охоты на других ножевидных рыб. [1]

Анатомия электрического угря: первая деталь показывает стопки электроцитов , образующих электрические органы. Вторая деталь показывает отдельную клетку с ионными каналами и насосами через клеточную мембрану ; концевые кнопки нервной клетки высвобождают нейротрансмиттеры для запуска электрической активности. Последняя деталь показывает скрученные белковые цепи ионного канала.

У электрических угрей есть три пары электрических органов , расположенных продольно: главный орган, орган Хантера и орган Сакса. Эти органы дают электрическим угрям возможность генерировать два типа разрядов электрических органов : низкого напряжения и высокого напряжения. [13] Органы состоят из электроцитов , модифицированных из мышечных клеток . [39] [40] Как и мышечные клетки, электроциты электрических угрей содержат белки актин и десмин , но там, где белки мышечных клеток образуют плотную структуру из параллельных фибрилл , в электроцитах они образуют рыхлую сеть. Пять различных форм десмина встречаются в электроцитах, по сравнению с двумя или тремя в мышцах, [41] но его функция в электроцитах оставалась неизвестной по состоянию на 2017 год. [42]

Белки калиевых каналов , участвующие в разряде электрического органа, включая KCNA1 , KCNH6 и KCNJ12 , распределены по-разному среди трех электрических органов: большинство таких белков наиболее распространены в главном органе и наименее распространены в органе Сакса, но KCNH6 наиболее распространен в органе Сакса. [42] Главный орган и орган Хантера богаты белком кальмодулином , участвующим в контроле уровней ионов кальция. Кальмодулин и кальций помогают регулировать потенциалзависимые натриевые каналы , которые создают электрический разряд. [42] [43] Эти органы также богаты натрий-калиевой АТФазой , ионным насосом, используемым для создания разности потенциалов на клеточных мембранах. [42] [44]

Максимальный разряд из главного органа составляет не менее 600 вольт , что делает электрических угрей самыми мощными из всех электрических рыб. [45] Пресноводным рыбам, таким как электрический угорь, требуется высокое напряжение, чтобы подать сильный удар, потому что пресная вода имеет высокое сопротивление ; мощные морские электрические рыбы, такие как скат-торпеда, дают удар при гораздо более низком напряжении, но с гораздо более высоким током. Электрический угорь производит свой сильный разряд чрезвычайно быстро, со скоростью до 500 Герц , что означает, что каждый удар длится всего около двух миллисекунд. [46] Чтобы создать высокое напряжение, электрический угорь складывает около 6000 электроцитов последовательно (продольно) в своем главном органе; орган содержит около 35 таких стеков параллельно, на каждой стороне тела. [46] Способность производить высоковольтные, высокочастотные импульсы, кроме того, позволяет электрическому угре электролокировать быстро движущуюся добычу. [47] Общий электрический ток, подаваемый во время каждого импульса, может достигать около 1 ампера . [48]

диаграмма, показывающая, почему пресноводным электрическим рыбам необходимо вырабатывать высокое напряжение
Согласование импеданса у сильно электрических рыб. Поскольку пресная вода является плохим проводником, ограничивая электрический ток , электрическим угрям необходимо работать при высоком напряжении, чтобы нанести ошеломляющий удар. Они достигают этого, укладывая большое количество электроцитов , каждый из которых производит небольшое напряжение, последовательно . [46]

Остается неясным, почему у электрических угрей три электрических органа, но в основном они производят два типа разряда: для электролокации или для оглушения. В 2021 году Цзюнь Сюй и его коллеги заявили, что орган Хантера производит третий тип разряда при среднем напряжении от 38,5 до 56,5 вольт. Их измерения показывают, что это производится только один раз, менее чем за 2 миллисекунды, после низковольтного разряда органа Сакса и перед высоковольтным разрядом основного органа. Они считали, что этого недостаточно, чтобы стимулировать ответ добычи, поэтому предположили, что он может иметь функцию координации внутри тела электрического угря, возможно, путем уравновешивания электрического заряда, но заявляют, что необходимы дополнительные исследования. [49]

Электрический угорь бьет током и поедает добычу

Когда электрический угорь идентифицирует добычу, его мозг посылает нервный сигнал в электрический орган; [46] вовлеченные нервные клетки высвобождают нейротрансмиттерное химическое вещество ацетилхолин, чтобы вызвать разряд электрического органа. [42] Это открывает ионные каналы , позволяя натрию поступать в электроциты, на мгновение меняя полярность. [42] Разряд прекращается оттоком ионов калия через отдельный набор ионных каналов. [42] Вызывая внезапную разницу в электрическом потенциале , он генерирует электрический ток способом, похожим на батарею , в которой клетки сложены для получения желаемого общего выходного напряжения. [39] Было высказано предположение, что орган Сакса используется для электролокации; его разряд составляет около 10 вольт при частоте около 25 Гц. Главный орган, поддерживаемый каким-то образом органом Хантера, используется для оглушения добычи или отпугивания хищников; он может излучать сигналы с частотой в несколько сотен герц. [1] [45] Электрические угри могут концентрировать разряд, чтобы оглушить добычу более эффективно, сворачиваясь и контактируя с добычей в двух точках вдоль тела. [45] Также было высказано предположение, что электрические угри могут контролировать нервную систему и мышцы своей добычи с помощью электрических импульсов, не давая добыче убежать или заставляя ее двигаться, чтобы они могли ее найти, [50] но это было оспорено. [49] Было замечено, что в целях самообороны электрические угри выпрыгивают из воды, чтобы нанести удар током животным, которые могут представлять угрозу. [51] Удары от прыгающих электрических угрей достаточно сильны, чтобы отогнать животных размером с лошадь. [52]

Жизненный цикл

Электрические угри размножаются в сухой сезон, с сентября по декабрь. В это время пары самец-самка можно увидеть в небольших бассейнах, оставшихся после падения уровня воды. Самец строит гнездо, используя свою слюну, а самка откладывает около 1200 икринок для оплодотворения . Икра вылупляется через семь дней, и матери продолжают откладывать икру периодически в течение всего сезона размножения, что делает их фракционными нерестилищами. [53] Когда они достигают 15 мм (0,59 дюйма), вылупившиеся личинки съедают все оставшиеся икринки, а после того, как они достигают 9 см (3,5 дюйма), они начинают есть другую пищу. [54] Электрические угри половозрелы , самцы становятся репродуктивно активными при длине тела 1,2 м (3 фута 11 дюймов) и становятся крупнее самок; самки начинают размножаться при длине тела около 70 см (2 фута 4 дюйма). Взрослые особи обеспечивают длительную родительскую заботу, длящуюся четыре месяца. E. electricus и E. voltai , два горных вида, которые живут в реках с быстрым течением, по-видимому, меньше используют родительскую заботу. [21] Самец обеспечивает защиту как молодняка, так и гнезда. [55] В неволе особи иногда живут более 20 лет. [28]

По мере роста рыбы, они постоянно добавляют больше позвонков к своему позвоночнику. [28] Главный орган - это первый электрический орган, который развивается, за ним следует орган Сакса, а затем орган Хантера. Все электрические органы дифференцируются к тому времени, когда тело достигает длины 23 см (9,1 дюйма). Электрические угри способны производить электрические разряды, когда они достигают размера всего 7 см (2,8 дюйма). [54]

Взаимодействие с людьми

Ранние исследования

Первое письменное упоминание об электрическом угре или пураке («тот, который вызывает онемение» на языке тупи ) встречается в записях иезуитского священника Фернана Кардима в 1583 году. [56] Натуралисты Бертран Бажон, французский военный хирург во Французской Гвиане , и иезуит Рамон М. Термейер  [pl] в бассейне реки Ла-Плата провели ранние эксперименты по обездвиживающим разрядам электрических угрей в 1760-х годах. [3] В 1775 году «торпеду» (электрического ската) изучал Джон Уолш ; [4] обе рыбы были препарированы хирургом и анатомом Джоном Хантером . [4] [5] Хантер сообщил Королевскому обществу , что «Gymnotus Electricus  [...] очень похож на угря  [...], но у него нет ни одного из специфических свойств этой рыбы». [5] Он заметил, что было «две пары этих [электрических] органов, больший [главный орган] и меньший [орган Хантера]; по одному с каждой стороны», и что они занимали «возможно  [...] более одной трети всего животного [по объему]». [5] Он описал структуру органов (стопки электроцитов) как «чрезвычайно простую и правильную, состоящую из двух частей; а именно плоских перегородок или септ и поперечных разделений между ними». Он измерил электроциты как 1 ⁄ 17 дюйма (1,5 мм) толщиной в главном органе и 1 ⁄ 56 дюйма (0,45 мм) толщиной в органе Хантера. [5]

Также в 1775 году американский врач и политик Хью Уильямсон , который учился у Хантера, [57] представил доклад «Эксперименты и наблюдения над Gymnotus Electricus, или электрическим угрем» в Королевском обществе. Он сообщил о серии экспериментов, таких как «7. Чтобы выяснить, убил ли угорь эту рыбу излучением той же [электрической] жидкости, которой он воздействовал на мою руку, когда я к нему прикоснулся, я опустил руку в воду на некотором расстоянии от угря; другой сом был брошен в воду; угорь подплыл к нему... [и] ударил его током, от которого он мгновенно перевернулся кверху брюхом и остался неподвижен; в тот же самый момент я почувствовал такое же ощущение в суставах пальцев, как в эксперименте 4». и «12. Вместо того чтобы опустить руку в воду на расстоянии от угря, как в последнем эксперименте, я коснулся его хвоста, чтобы не обидеть его, в то время как мой помощник коснулся его головы более грубо; мы оба получили сильный удар током». [58]

Исследования Уильямсона, Уолша и Хантера, по-видимому, повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольты . Гальвани основал электрофизиологию , исследовав, как электричество заставляет лягушачью лапку подергиваться; Вольта начал электрохимию , изобретя электрическую батарею . [4] [59]

В 1800 году исследователь Александр фон Гумбольдт присоединился к группе коренных жителей, которые отправились на рыбалку с лошадьми, около тридцати из которых они загнали в воду. Он отметил, что стук копыт лошадей выгнал рыбу длиной до 5 футов (1,5 м) из грязи и побудил ее атаковать, вылезая из воды и используя свое электричество, чтобы бить лошадей током. Он видел двух лошадей, ошеломленных током, а затем утонувших. Электрические угри, нанесшие много ударов, «теперь нуждаются в длительном отдыхе и обильном питании, чтобы возместить потерю гальванической энергии, которую они понесли», «робко подплыли к берегу пруда» и были легко пойманы с помощью небольших гарпунов на веревках. Гумбольдт записал, что люди не ели электрические органы и что они так боялись рыб, что не ловили их обычным способом. [60]

В 1839 году химик Майкл Фарадей тщательно проверил электрические свойства электрического угря, импортированного из Суринама. В течение четырех месяцев он измерял электрические импульсы, производимые животным, прижимая к образцу медные лопасти и седла определенной формы. С помощью этого метода он определил и количественно оценил направление и величину электрического тока и доказал, что импульсы животного были электрическими, наблюдая за искрами и отклонениями на гальванометре . Он наблюдал, как электрический угорь увеличивал удар, обвиваясь вокруг своей добычи, причем добыча-рыба «представляла собой диаметр» поперек катушки. Он сравнил количество электрического заряда, выделяемого рыбой, с «электричеством лейденской батареи из пятнадцати банок, содержащих 23 000 см 2 (3500 кв. дюймов) стекла, покрытого с обеих сторон, заряженного до наивысшей степени». [61]

Немецкий зоолог Карл Сакс был отправлен в Латинскую Америку физиологом Эмилем дю Буа-Реймоном для изучения электрического угря; [62] он взял с собой гальванометр и электроды для измерения разряда электрического органа рыбы, [63] и использовал резиновые перчатки, чтобы иметь возможность ловить рыбу, не подвергаясь удару током, к удивлению местных жителей. Он опубликовал свои исследования о рыбе, включая открытие того, что сейчас называется органом Сакса, в 1877 году. [49] [63]

Искусственные электроциты

Большое количество электроцитов, имеющихся в электрическом угре, позволило биологам изучить потенциалзависимый натриевый канал в молекулярных деталях. Канал является важным механизмом, так как он служит для запуска сокращения мышц у многих видов, но его трудно изучать в мышцах, так как он находится в чрезвычайно малых количествах. [40] В 2008 году Цзянь Сюй и Дэвид Лаван разработали искусственные клетки, которые могли бы воспроизвести электрическое поведение электроцитов электрического угря. Искусственные электроциты будут использовать рассчитанный выбор проводников в наноскопическом масштабе . Такие клетки будут использовать транспорт ионов, как это делают электроциты, с большей выходной плотностью мощности и более эффективным преобразованием энергии . Они предполагают, что такие искусственные электроциты могут быть разработаны в качестве источника питания для медицинских имплантатов, таких как протезы сетчатки и другие микроскопические устройства. Они комментируют, что работа «наметила изменения в конструкции электроцита на системном уровне», которые могут увеличить как плотность энергии, так и эффективность преобразования энергии. [39] В 2009 году они создали синтетические протоклетки , которые могут обеспечить около двадцатой части плотности энергии свинцово-кислотного аккумулятора и эффективность преобразования энергии 10%. [64]

В 2016 году Хао Сан и его коллеги описали семейство электрических устройств, имитирующих угрей, которые служат электрохимическими конденсаторами высокого выходного напряжения . Они изготавливаются в виде гибких волокон, которые можно вплетать в текстильные изделия. Сан и его коллеги предполагают, что устройства хранения могут служить источниками питания для таких продуктов, как электрические часы или светодиоды . [65]

Примечания

  1. ^ Все они предполагали один вид, поэтому, хотя до 2019 года синонимия относилась к E. electricus , теперь она относится к роду.
  2. ^ Перевод Уильяма Тертона 1806 года более позднего издания гласит: «GYMNOTUS. Голова с боковыми жаберными крышками; 2 щупальца на верхней губе: глаза покрыты обычной кожей: жаберная перепонка 5-лучевая: тело сжато, снизу килевидное с плавником. Electricus . Черноватый, без спинного плавника; хвостовой плавник очень тупой и соединен с анальным [плавником]. Electrical G[ymnotus] . Обитает в различных реках Южной Америки ; 3–4 фута в длину; обладает замечательной способностью вызывать электрический шок при каждом прикосновении. Его можно передать через палку человеку, который ее держит, и он настолько силен, что парализует конечности тех, кто подвергается его воздействию. С помощью этой силы он оглушает, а затем хватает тех мелких рыб и животных, которые рискнули приблизиться к нему. Голова усыпана перфорированными точками; тело черноватое с множеством маленьких кольцевых полос или, скорее, морщины, благодаря которым он может сокращать и удлинять свое тело; ноздри по 2 с каждой стороны, первая большая, трубчатая и приподнятая, остальные маленькие и на одном уровне с кожей; зубы маленькие, колючие ; язык широкий и с бородавчатым нёбом». [9]

Ссылки

  1. ^ abcd Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). «Виды рода Electrophorus». FishBase . Версия за октябрь 2022 г.
  2. ^ ab Ferraris, CJ Jr; de Santana, CD; Vari, RP (2017). "Контрольный список Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) и каталог основных типов". Neotropical Ichthyology . 15 (1). doi : 10.1590/1982-0224-20160067 .
  3. ^ ab de Asúa, Miguel (9 апреля 2008 г.). «Эксперименты Рамона М. Термейера SJ с электрическим угрем в районе Ривер-Плата (ок. 1760 г.) и другие ранние отчеты об Electrophorus electricus». Журнал истории нейронаук . 17 (2): 160–174. doi :10.1080/09647040601070325. PMID  18421634. S2CID  22578822.
  4. ^ abcd Эдвардс, Пол Дж. (10 ноября 2021 г.). «Исправление к отчету о ранних электрофизиологических исследованиях в честь 250-летия исторической экспедиции на остров Иль-де-Ре». Архив открытого доступа HAL. hal-03423498 . Получено 6 мая 2022 г. .
  5. ^ abcdef Хантер, Джон (1775). «Рассказ о Gymnotus electricus». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.
  6. ^ аб Линней, Карл (1766). Systema Naturae (на латыни) (12-е изд.). Стокгольм: Лаврентий Сальвиус. стр. 427–428. ОСЛК  65020711.
  7. ^ ab Jordan, DS (1963). Роды рыб и классификация рыб . Stanford University Press . стр. 330.
  8. ^ ab van der Sleen, P.; Albert, JS, ред. (2017). Полевой справочник по рыбам Амазонки, Ориноко и Гвианы . Princeton University Press . стр. 330–334. ISBN 978-0-691-17074-9.
  9. ↑ Linnaeus, Carl (январь 1806 г.). A General System of Nature. Перевод Turton, William . Lackington, Allen, and Company. стр. 708–709 (в печатном виде), 712–713 в хрестоматии.(бесплатно, требуется регистрация)
  10. ^ Харрис, Уильям Сноу (1867). Трактат о фрикционном электричестве в теории и практике. Лондон: Virtue & Co., стр. 86.
  11. ^ Ван дер Лаан, Ричард; Эшмейер, Уильям Н.; Фрике, Рональд (11 ноября 2014 г.). Зоотакса: названия семейной группы современных рыб. Окленд, Новая Зеландия: Magnolia Press. п. 57. ИСБН 978-1-77557-573-3.
  12. ^ abc Альберт, Джеймс С.; Крэмптон, Уильям GR (2005). «Разнообразие и филогения неотропических электрических рыб (Gymnotiformes)». Электрорецепция. Springer. стр. 360–409. doi :10.1007/0-387-28275-0_13. ISBN 978-0-387-23192-1.
  13. ^ abcdefghijklmn de Santana, C. David; Crampton, William GR; et al. (10 сентября 2019 г.). «Неожиданное видовое разнообразие электрических угрей с описанием самого сильного живого генератора биоэлектричества». Nature Communications . 10 (1): 4000. Bibcode :2019NatCo..10.4000D. doi :10.1038/s41467-019-11690-z. PMC 6736962 . PMID  31506444. 
  14. ^ Мэтьюз, Роберт. «Как электрические угри генерируют напряжение?». BBC . Получено 17 сентября 2022 г.
  15. ^ ab Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 мая 2012 г.). Murphy, William J. (ред.). "Сравнимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб". PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID  22606250 . 
  16. ^ Буллок, Бодзник и Норткатт 1983, стр. 37.
  17. ^ Elbassiouny, Ahmed A.; Schott, Ryan K.; Waddell, Joseph C.; et al. (1 января 2016 г.). «Митохондриальные геномы южноамериканских электрических ножеобразных (отряд Gymnotiformes)». Митохондриальная ДНК , часть B. 1 (1): 401–403. doi : 10.1080/23802359.2016.1174090. PMC 7799549. PMID  33473497. 
  18. ^ Alda, Fernando; Tagliacollo, Victor A.; Bernt, Maxwell J.; Waltz, Brandon T.; Ludt, William B.; Faircloth, Brant C.; Alfaro, Michael E.; Albert, James S.; Chakrabarty, Prosanta (6 декабря 2018 г.). «Разрешение глубоких узлов в древней радиации неотропических рыб в присутствии противоречивых сигналов от неполной сортировки линий». Systematic Biology . 68 (4): 573–593. doi :10.1093/sysbio/syy085. PMID  30521024.
  19. ^ Буллок, Теодор Х.; Бодзник, ДА; Норткатт, РГ (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции примитивной чувственной модальности позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. doi :10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  20. ^ Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимые возрасты независимых истоков электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб». PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID  22606250 . 
  21. ^ аб Бастос, Дуглас Авиз (ноябрь 2020 г.). História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (на португальском языке). Манаус : Национальный институт песков Амазонии (докторская диссертация). стр. 10, 60, 63 и далее.Аннотации на английском языке.
  22. ^ "Electrophorus electricus: Электрический угорь". Animal Diversity Web . Получено 15 июля 2022 г.
  23. ^ Моллер 1995, стр. 346.
  24. ^ Оливейра, Маркос С.Б.; Мендес-Жуниор, Раймундо Н.Г.; Таварес-Диас, Маркос (10 сентября 2019 г.). «Состав рациона электрического угря Electrophorus VOLTAI (Pisces: Gymnotidae) в бразильском регионе Амазонки». Журнал биологии рыб . 97 (4): 1220–1223. дои : 10.1111/jfb.14413. PMID  32463115. S2CID  218976160.
  25. ^ Оливейра, Маркос Сидни Брито; Эстевес-Сильва, Педро Уго; Сантос, Альфредо П. младший; и др. (2019). «Хищничество на Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) со стороны Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Pisces: Gymnotidae) и новые данные о распространении в бассейне Амазонки». Герпетологические заметки . 12 : 1141–1143.
  26. ^ Бастос, Дуглас А.; Зуанон, Янсен; Рапп Пи-Даниэль, Лусия; Сантана, Карлос Давид (14 января 2021 г.). «Социальное хищничество у электрических угрей». Экология и эволюция . 11 (3): 1088–1092. Bibcode : 2021EcoEv..11.1088B . doi : 10.1002/ece3.7121. PMC 7863634. PMID  33598115. 
  27. ^ Мендес-Жуниор, Раймундо Нонато Гомеш; Са-Оливейра, Жулио Сезар; Васконселос, Уан Карлло Джентил; и др. (2020). «Экология питания электрического угря Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) в бассейне реки Куриау, Восточная Амазонка». Неотропическая ихтиология . 18 (3). дои : 10.1590/1982-0224-2019-0132 . S2CID  226489479.
  28. ^ abcd Albert, JS (2001). "Видовое разнообразие и филогенетическая систематика американских ножеобразных (Gymnotiformes, Teleostei)". Разные публикации (190). Зоологический музей Мичиганского университета: 66. hdl :2027.42/56433.
  29. ^ abcd Берра, Тим М. (2007). Распространение пресноводных рыб . Издательство Чикагского университета . С. 246–248. ISBN 978-0-226-04442-2.
  30. ^ de Santana, CD; Vari, RP; Wosiacki, WB (2013). «Нерассказанная история о хвостовом скелете электрического угря (Ostariophysi: Gymnotiformes: Electrophorus)». PLOS ONE . ​​8 (7): e68719. Bibcode :2013PLoSO...868719D. doi : 10.1371/journal.pone.0068719 . PMC 3722192 . PMID  23894337. 
  31. ^ Сфакиотакис, М.; Лейн, Д.М.; Дэвис, BC (1999). «Обзор режимов плавания рыб для водной локомоции». Журнал океанической инженерии . 24 (2): 237–252. Bibcode : 1999IJOE...24..237S. doi : 10.1109/48.757275. S2CID  17226211.
  32. ^ ab Kramer, DL; Lindsey, CC; Moodie, GEE; Stevens, ED (1978). «Рыбы и водная среда центрального бассейна Амазонки, с особым акцентом на респираторные паттерны». Canadian Journal of Zoology . 56 (4): 717–729. doi :10.1139/z78-101.
  33. ^ Аб Йохансен, Кьелл; Ленфант, Клод; Шмидт-Нильсен, Кнут ; Петерсен, Хорхе А. (1968). «Газообмен и контроль дыхания у электрического угря Electrophorus electricus». Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 61 (2): 137–163. дои : 10.1007/bf00341112. S2CID  22364103.
  34. ^ Моллер 1995, стр. 462.
  35. ^ Плоткин, Марк Дж. (2020). Amazon, что всем нужно знать . Oxford University Press . стр. 91. ISBN 978-0-19-066829-7.
  36. ↑ Моллер 1995, стр. 361–362.
  37. ^ Кисия, SM (2016). Позвоночные: структуры и функции . CRC Press . стр. 151. ISBN 978-1-4398-4052-8.
  38. ^ аб Версоза, Габриэль; Сибуя, Акеми; Бастос, Дуглас А.; Зуанон, Янсен; Рэпп Пи-Дэниел, Люсия Х. (2021). «Организация каналов боковой линии головного мозга у Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)». Неотропическая ихтиология . 19 (2). дои : 10.1590/1982-0224-2020-0075 . S2CID  236645742.
  39. ^ abc Xu, J.; Lavan, DA (ноябрь 2008 г.). «Проектирование искусственных клеток для использования градиента концентрации биологических ионов». Nature Nanotechnology . 3 (11): 666–670. Bibcode :2008NatNa...3..666X. doi :10.1038/nnano.2008.274. PMC 2767210 . PMID  18989332. 
  40. ^ ab Markham, Michael R. (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. doi : 10.1242/jeb.082628 . PMID  23761470.
  41. ^ Мермельштейн, Клаудия Дос Сантос; Коста, Маноэль Луис; Моура Нето, Вивальдо (2000). «Цитоскелет электрической ткани Electrophorus electricus, L». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 72 (3): 341–351. дои : 10.1590/s0001-37652000000300008 . ПМИД  11028099.
  42. ^ abcdefg Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (7 июля 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря». Science Advances . 3 (7): e1700523. Bibcode :2017SciA....3E0523T. doi :10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 . PMID  28695212. 
  43. ^ Готтер, Энтони Л.; Кетцель, Марсия А.; Дедман, Джон Р. (2012). «Электроциты электрических рыб». В Николас Сперелакис (ред.). Справочник по физиологии клеток . Elsevier . стр. 855–869. doi :10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2. ISBN 978-0-12-387738-3.
  44. ^ Чинг, Биюнь; Ву, Цзя М.; Хионг, Кум К.; и др. (20 марта 2015 г.). «Изоформы α-субъединицы Na+/K+-АТФазы (nkaα) и уровни экспрессии их мРНК, общее содержание белка Nkaα и кинетические свойства Nka в скелетных мышцах и трех электрических органах электрического угря, Electrophorus electricus». ПЛОС Один . 10 (3): e0118352. Бибкод : 2015PLoSO..1018352C. дои : 10.1371/journal.pone.0118352 . ПМК 4368207 . ПМИД  25793901. 
  45. ^ abc Catania, Kenneth C. (ноябрь 2015 г.). «Электрические угри концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость у борющейся добычи». Current Biology . 25 (22): 2889–2898. Bibcode : 2015CBio...25.2889C. doi : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . PMID  26521183.
  46. ^ abcd Kramer, Bernd (2008). «Электрический орган; разряд электрического органа». В Marc D. Binder; Nobutaka Hirokawa; Uwe Windhorst (ред.). Энциклопедия нейронауки . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8.
  47. ^ Катания, Кеннет С. (20 октября 2015 г.). «Электрические угри используют высокое напряжение для отслеживания быстро движущейся добычи». Nature Communications . 6 : 8638. Bibcode :2015NatCo...6.8638C. doi :10.1038/ncomms9638. PMC 4667699 . PMID  26485580. 
  48. ^ "Fact Sheet: Electric eels" (PDF) . Университет Западной Австралии . Февраль 2015 [2010] . Получено 26 сентября 2022 .
  49. ^ abc Сюй, Цзюнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма разряда электрического органа электрических угрей». Scientific Reports . 11 (1): 6193. doi :10.1038/s41598-021-85715-3. PMC 7973543 . PMID  33737620. 
  50. ^ Катания, Канзас-Сити (декабрь 2014 г.). «Шокирующий хищный удар электрического угря». Science . 346 (6214): 1231–1234. Bibcode :2014Sci...346.1231C. doi :10.1126/science.1260807. PMID  25477462. S2CID  14371418.
  51. ^ Катания, Канзас-Сити (июнь 2016 г.). «Прыгающие угри электризуют угрозы, подтверждая рассказ Гумбольдта о битве с лошадьми». PNAS . 113 (25): 6979–6984. Bibcode : 2016PNAS..113.6979C. doi : 10.1073/pnas.1604009113 . PMC 4922196. PMID  27274074 . 
  52. ^ Катания, Канзас-Сити (сентябрь 2017 г.). «Передача энергии человеку во время шокирующего прыжка электрического угря». Current Biology . 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode : 2017CBio...27E2887C. doi : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . PMID  28918950.
  53. ↑ Моллер 1995, стр. 292–293.
  54. ^ ab Moller 1995, стр. 297, 300.
  55. ^ Моллер 1995, стр. 293.
  56. ^ Папаверо, Нельсон; Тейшейра, Данте Мартинс (2014). Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus [ Зоонимия тупи в европейских сочинениях XVI века ] (на португальском языке). Сан-Паулу: Arquivos do NEHiLP. п. 277. ИСБН 978-85-7506-230-2.
  57. ^ ВандерВир, Джозеф Б. (6 июля 2011 г.). «Хью Уильямсон: врач, патриот и отец-основатель». Журнал Американской медицинской ассоциации . 306 (1). doi :10.1001/jama.2011.933.
  58. ^ Уильямсон, Хью (1775). «Эксперименты и наблюдения над Gymnotus electricus, или электрическим угрем». Philosophical Transactions of the Royal Society . 65 (65): 94–101. doi :10.1098/rstl.1775.0011. S2CID  186211272.
  59. ^ Александр, Мауро (1969). «Роль вольтова столба в споре Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. doi :10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID  4895861.
  60. ^ Аб фон Гумбольдт, Александр (1859). Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents [ Путешествие Александра фон Гумбольдта в равноденственные регионы Нового континента ] Александра фон Гумбольдта (на немецком языке). Том. 1. Штутгарт: JG Cotta'scher Verlag . стр. 404–406.
  61. ^ ab Фарадей, Майкл (1839). «Экспериментальные исследования электричества, пятнадцатая серия». Философские труды Королевского общества . 129 : 1–12. doi : 10.1098/rstl.1839.0002 .
  62. ^ Veitch, J. (1879). "Hume". Nature . 19 (490): 453–456. Bibcode : 1879Natur..19..453V. doi : 10.1038/019453b0. S2CID  244639967.
  63. ^ аб Сакс, Карл (1877). «Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)» [Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)]. Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.
  64. ^ Сюй, Цзянь; Сигворт, Фред Дж.; Лаван, Дэвид А. (5 января 2010 г.). «Синтетические протоклетки для имитации и тестирования функций клеток». Advanced Materials . 22 (1): 120–127. Bibcode :2010AdM....22..120X. doi :10.1002/adma.200901945. PMC 2845179 . PMID  20217710. 
  65. ^ Сунь, Хао; Фу, Сюэмэй; Се, Сунлинь; и др. (14 января 2016 г.). «Электрохимические конденсаторы с высоким выходным напряжением, имитирующие электрических угрей». Продвинутые материалы . 28 (10): 2070–2076. Бибкод : 2016AdM....28.2070S. дои : 10.1002/adma.201505742. PMID  26766594. S2CID  205266646.

Библиография

Внешние ссылки