Западный кукурузный жучок , Diabrotica virgifera virgifera , является одним из наиболее разрушительных видов кукурузного жука в Северной Америке , особенно в районах выращивания кукурузы на Среднем Западе , таких как Айова . Родственный вид, северный кукурузный жучок, D. barberi , обитает совместно на большей части ареала и довольно похож по биологии.
Описаны два других подвида D. virgifera , в том числе мексиканский кукурузный жучок ( Diabrotica virgifera zeae ), который сам по себе является серьезным вредителем, поражающим кукурузу в этой стране.
Личинки кукурузного жука могут уничтожить значительный процент кукурузы, если их не лечить. По текущим оценкам в Соединенных Штатах 30 000 000 акров (12 000 000 га) кукурузы (из 80 миллионов выращенных [ необходимы разъяснения ] ) заражены кукурузным корневым червем. По оценкам Министерства сельского хозяйства США, кукурузные жуки ежегодно приводят к упущенной выгоде в размере 1 миллиарда долларов США, [1] включая 800 миллионов долларов потери урожая и 200 миллионов долларов США затрат на лечение для производителей кукурузы. [ нужна цитата ]
Есть много общего в жизненных циклах северного и западного кукурузного жука. Оба зимуют в стадии яйца в почве. Яйца, которые откладываются в почву летом, имеют форму американского футбола, белые и имеют длину менее 0,004 дюйма (0,10 мм). Личинки вылупляются в конце мая или начале июня и начинают питаться корнями кукурузы. Только что вылупившиеся личинки представляют собой маленькие белые червячки длиной менее 0,125 дюйма (3,2 мм). Кукурузные жуки проходят три личиночных возраста, окукливаются в почве и выходят взрослыми особями в июле и августе. Ежегодно появляется одно поколение. У личинок коричневые головы и коричневая отметина на вершине последнего сегмента брюшка, что придает им двуглавый вид. У личинок три пары ног, но без увеличения их обычно не видно. После питания в течение нескольких недель личинки выкапывают ячейку в почве и линяют в стадию куколки. Стадия куколки белая и имеет основную форму взрослой особи. Взрослые корневые черви имеют длину около 0,25 дюйма (6,4 мм). Западные кукурузные жуки желтоватые с черной полосой на каждом крыле. Северные кукурузные жуки-корневища имеют однотонный цвет и варьируются от светло-коричневого до бледно-зеленого. [2]
Время вылупления яиц варьируется от года к году из-за разницы температур и местоположения. Самцы начинают появляться раньше самок. Появление часто продолжается в течение месяца и более. В годы с жарким и засушливым летом численность западных кукурузных жуков-корневищ может быстро снижаться после середины августа, хотя летом с менее экстремальными условиями их можно обнаружить вплоть до первых заморозков. [2]
Самки спариваются вскоре после вылета. Самкам западного кукурузного жука необходимо питаться около двух недель, прежде чем они смогут отложить яйца. Температура и качество пищи влияют на период перед яйцекладкой. Самки обычно откладывают яйца в верхние 8 дюймов (200 мм) почвы, хотя их можно откладывать и на глубину более 12 дюймов (300 мм), особенно если поверхность почвы сухая. Самки западного кукурузного жука с большей вероятностью откладывают часть яиц ниже глубины 8 дюймов (200 мм), чем самки северного кукурузного жука. [2]
Личинки корневого червя могут завершить развитие только на кукурузе и некоторых других видах трав. Личинки корневого червя, выращенные на других травах (в частности, на желтом лисохвосте), позже стали взрослыми особями и имели меньший размер головной капсулы во взрослом состоянии по сравнению с личинками, выращенными на кукурузе. [3] Взрослые особи питаются в основном кукурузными рыльцами, пыльцой и зернами на открытых кончиках ушей, хотя они могут питаться листьями и пыльцой других растений. Взрослые особи начинают появляться до того, как появляются репродуктивные ткани кукурузы, взрослые особи могут питаться тканями листьев, соскабливая зеленую поверхностную ткань и оставляя вид оконного стекла. Однако взрослые быстро переходят на предпочитаемый зеленый шелк и пыльцу, когда они становятся доступными. Взрослые особи северного кукурузного жука питаются репродуктивными тканями растения кукурузы, но редко питаются листьями кукурузы. «Северные» взрослые особи чаще, чем «западные» взрослые, отказываются от кукурузы и ищут пыльцу или цветы других растений по мере созревания кукурузы. [2]
Основной ущерб кукурузе наносится питанием личинок. Птенцы находят корни и начинают питаться тонкими корневыми волосками, зарываясь в кончики корней. По мере роста личинки питаются и проникают в первичные корни. Когда корневых червей много, питание личинок и повреждение поврежденных корней возбудителями корневых гнилей может привести к обрезке корней до основания стебля. Серьезное повреждение корней нарушает способность корней переносить воду и питательные вещества, замедляет рост и приводит к снижению производства зерна. Серьезное повреждение корней может привести к полеганию растений кукурузы, что затруднит сбор урожая. Кормление шелком взрослыми особями может привести к обрезке кончика уха, обычно называемой обрезкой шелка . В полевой кукурузе популяция жуков иногда бывает достаточно высокой, чтобы вызвать сильное обрезание шелковицы во время пыльцы, что может помешать опылению. [2]
Западный кукурузный жучок быстро расширил свой ареал в Северной Америке во второй половине 20 века. В настоящее время он распространен от юго-западного региона Кукурузного пояса США до восточного побережья. Он был завезен в конце 20-го века в Европу , где впервые был обнаружен недалеко от Белграда , Сербия, в 1992 году. [4] Сербская вспышка распространилась на север и юг, охватив Грецию до Польши и на восток от Италии до Украины . [5] Помимо этой обширной непрерывной территории в Центральной и Юго-Восточной Европе , в Европе были обнаружены прерывистые вспышки. Первый был обнаружен недалеко от Венеции , Италия, в 1998 году, на северо-западе Италии ( Пьемонт ) и Швейцарии ( кантон Тичино ) в 2000 году, на северо-востоке Италии в 2002 году (близ Порденоне ) и 2003 году (близ Удине ), на севере Италии ( Трентино ), на востоке Франции. ( Эльзас ), Швейцария, Бельгия , Великобритания и Нидерланды в 2003 г. и парижский регион, Франция в 2002, 2004 и 2005 гг. Вспышки, обнаруженные на севере Швейцарии , Бельгии , Нидерландах и парижском регионе, не сохранялись. [5] Распространение европейского кукурузного жука произошло в результате нескольких интродукций из Северной Америки . [6] По крайней мере, три последовательных завоза привели к вспышкам, обнаруженным в Сербии в 1992 г., итальянском Пьемонте в 2000 г. и Иль-де-Франс в 2002 г. Европейские вспышки, наблюдавшиеся в Эльзасе в 2003 г. и Иль-де-Франс в 2005 г., произошли от двух дополнительных интродукций из Северной Америки , в результате чего количество трансатлантических интродукций достигло пяти. [7] Точное североамериканское происхождение европейских интродуцентов еще не установлено, но наиболее вероятным представляется север США. [7]Небольшие отдаленные вспышки на юге Германии и северо-востоке Италии, скорее всего, возникли в результате распространения заболевания на большие расстояния из Центральной и Юго-Восточной Европы. Таким образом, крупная европейская вспышка, вероятно, распространяется за счет стратифицированного распространения, включающего как непрерывную диффузию, так и прерывистое распространение на большие расстояния. Этот последний способ расселения может ускорить экспансию в Европе. [8]
Многочисленные методы управления направлены на борьбу с кукурузными корневыми червями. Эти методы включают в себя выбор сортов кукурузы, раннюю посадку, инсектициды , севооборот и трансгенные сорта кукурузы. [ нужна цитата ]
Коммерческих нетрансгенных устойчивых сортов кукурузы не существует. Некоторые характеристики гибридной кукурузы снижают ущерб за счет увеличения прочности стебля и размера корневой массы. Эти характеристики позволяют растению лучше переносить кормление корневыми червями, снижая вероятность полегания. [2]
Поля, засеянные рано и закончившие пыльцу, менее привлекательны и, следовательно, имеют меньшую активность яйцекладки. Когда начинается кормление корневыми червями, ранние поля имеют относительно более крупную корневую систему. Это делает их несколько более терпимыми. Практики, способствующие развитию сильной корневой системы и в целом сильному урожаю, делают кукурузу более устойчивой к питанию и повреждению корневыми червями. [9]
Инсектициды, вносимые в почву, эффективно борются с кукурузными жуками. Использование инсектицидов может быть оправдано в районах, где в прошлом наблюдался умеренный или высокий ущерб. Количество взрослых особей, присутствующих в течение предыдущего вегетационного периода, является лучшим ориентиром при выборе полей для обработки. [9] Однако в некоторых районах центральной Небраски с высоким уровнем использования инсектицидов популяции кукурузных жуков-корневищ стали устойчивыми к некоторым инсектицидам. Устойчивость к альдрину, вероятно, была занесена независимо, по крайней мере дважды, из Северной Америки в Европу. Органофосфаты , такие как метилпаратион , могут обеспечить эффективный контроль как личинок, так и взрослых популяций в Центральной и Юго-Восточной Европе и на северо-западе Италии. [10]
Севооборот является последовательным и экономичным средством борьбы с корневыми червями в сезон после вспышки в районах выращивания кукурузы, где жуки-корневища в основном откладывают яйца в кукурузе. Как способ снижения плотности корневых червей он более эффективен, чем инсектициды. [2] Личинки кукурузного жука должны питаться корнями кукурузы, чтобы правильно развиваться и созревать. Если они вылупляются на поле без кукурузы, они умирают от голода, потому что не могут передвигаться более чем на 10–20 дюймов (510 мм) в поисках еды. [9] Однако два биотипа корневых червей переживают ротацию. «Соевый» вариант был впервые обнаружен в центральном Иллинойсе в конце 1980-х годов и распространился по Иллинойсу, Индиане, южному Висконсину и восточной Айове. [11] Вместо того, чтобы откладывать яйца на кукурузное поле, самки соевого варианта спариваются, а затем летят на соевое поле, чтобы отложить яйца, позволяя личинкам вылупиться на поле, которое, вероятно, в следующем году снова вернется к кукурузе. В 1980-х годах северный кукурузный жучок стал представлять собой проблему, поскольку заменил практику севооборота кукурузы яйцами с длительной диапаузой . [12] Яйца оставались в почве в течение двух или более лет до вылупления, что позволило избежать соевого года. По состоянию на 2017 год эта адаптация наблюдалась в районах Айовы, Миннесоты и Южной Дакоты, Висконсина и Небраски. [13]
Посадка-компаньон или вторая культура может значительно увеличить популяцию корневых червей. Кукуруза с тыквами или кукуруза после тыквы — примеры схем посадки, которые усугубляют нагрузку на корневых червей. [14]
Шреста, Данбар, Френч и Гассманн сообщили, что история поля вызывает различия в степени устойчивости кукурузного жука. На всех полях, которые они обнаружили, были кукурузные жуки, устойчивые к этим признакам, но они заметили, что значительно больше личинок кукурузных жуков выжило на полях с устойчивостью к Bt. Они рекомендуют правильный севооборот не только для сокращения популяции червя, но и для замедления его адаптации. [15]
Среди естественных врагов — Argiope bruennichi , Theridion impressum, Coccinella sp., Pseudophomus rufipes. [16]
Посадка трансгенной кукурузы, устойчивой к корневым червям, является еще одной стратегией минимизации ущерба. [17] Bt-кукуруза эффективно снижает повреждение корней, безопаснее и зачастую дешевле, чем инсектициды. Трансгенные признаки, выделенные из штамма обычной почвенной бактерии Bacillus thuringiensis (часто называемого Bt), производят белок, контролирующий насекомых. [ нужна цитата ]
Bt был впервые обнаружен в 1901 году японским биологом С. Ишиватари как источник заболевания, убивавшего большие популяции тутового шелкопряда . Впервые Bt был использован в качестве инсектицида в 1920 году, а спреи, содержащие либо бактерии Bt, либо белки Bt, начали использоваться в 1970-х годах для защиты сельскохозяйственных культур , включая операции по органическому сельскому хозяйству . Bt-инсектициды стали широко использоваться и разрабатываться в 1980-х годах в качестве альтернативы синтетическим инсектицидам. Начиная с 1980-х годов гены, ответственные за производство белков Bt, были выделены и перенесены в растения кукурузы. Bt был коммерчески одобрен для использования в трансгенных семенах кукурузы в середине 1990-х годов. По сравнению со спреями, трансгенные растения с белком Bt обеспечивают гораздо более эффективную защиту от насекомых в течение всего сезона. Другие белки Bt использовались для генетической модификации картофеля, хлопка и других видов коммерческой кукурузы. Двумя наиболее распространенными марками трансгенной кукурузы Bt являются Genuity и Herculex. [ нужна ссылка ] Genuity Smartstax сочетает в себе технологии Monsanto VT Triple Pro, Roundup Ready 2 и Acceleron Seed Treatment System , а также технологии Dow Chemical Herculex Xtra и Liberty Link . Acceleron, Herculex Xtra и VT Triple Pro имеют функции защиты от повреждений насекомыми. [ нужна цитата ]
Bt необходимо проглотить, чтобы убить насекомое. Восприимчивая личинка поедает белок, который затем связывается с рецепторами в кишечнике личинки. Связывание запускает каскад эффектов, который в конечном итоге приводит к смерти. Белки Bt обладают высокой избирательностью в отношении определенных категорий и видов насекомых, что исключает использование инсектицидов и их вредное воздействие на нецелевые организмы. [18]
Однако недавно в нескольких штатах Среднего Запада США были обнаружены штаммы корневых червей, проявляющие устойчивость к Bt. [19] По данным Monsanto, это затронуло «кукурузные продукты YieldGard VT Triple и Genuity VT Triple PRO». В 2009 году в Айове было обнаружено, что у четырех штаммов в полевых условиях развилась устойчивость к Bt-кукурузе. [20] Было обнаружено, что некоторые корневые черви устойчивы к двум или более токсинам Bt в дополнение к толерантности к севообороту. Эта способность быстро развиваться, чтобы адаптироваться к множеству характеристик нового источника пищи, оказалась проблемой для фермеров и ученых. В том же году Monsanto, DuPont Pioneer, Syngenta и Dow Agro-Sciences начали продавать семена кукурузы, сложенные в стопки или пирамидальные, предназначенные для замедления развития устойчивости. Эти продукты сочетают в себе свойства, повышающие эффективность, однако многие из этих свойств не работают, и вскоре у них закончатся ингредиенты для сложения. Исследователи обнаружили новый бактериальный ген, который убивает корневых червей, но ожидается, что он станет доступен фермерам не раньше 2029 года. [21]
К 2014 году в Айове были обнаружены штаммы корневых червей Syngenta Agrisure RW, а также глифосат . Продукты Agrisure на основе RW появились на рынке в 2007 году. Однако у правительственных чиновников, ученых и компаний нет единого мнения о том, как определить феномен устойчивости. Пораженные поля составили 0,2% площадей трансгенной кукурузы в США. В дальнейшем пораженные территории не чередовались с другими культурами. [22]
По состоянию на декабрь 2018 года было обнаружено, что кукурузный жучок устойчив ко всем четырем признакам. [23]
В Австрии был разработан инновационный метод защиты, впервые использующий на кукурузных полях метод «нарушения спаривания». Соответствующий продукт называется CornProtect. [24] Самки клопов распространяют феромоны, привлекающие самцов. С помощью этого нового метода такие феромоны наносятся на специально обработанные минеральные носители и медленно высвобождаются в течение всего периода полета насекомых. Спаривание значительно сокращается, поскольку самцы дезориентируются и теряют интерес к совокуплению. Воспроизводство резко сокращается [25]. Внесение осуществляется с помощью обычных полевых опрыскивателей, что делает его экономически очень выгодным. [26]