Digitalis lanata , в просторечии часто называемая шерстистой наперстянкой [3] или греческой наперстянкой [4] ,является видом наперстянки , цветкового растения семейства подорожниковых Plantaginaceae . Свое название она получила из-за шерстистого опушения листьев. D. lanata , как и другие виды наперстянки, ядовита во всех частях растения. Симптомы отравления дигиталисом включают тошноту, рвоту, сильную головную боль, расширенные зрачки, проблемы со зрением и судороги при наихудшем уровне токсичности. Растение также вредно для других животных. [5] [6]
Digitalis lanata — двулетнее или многолетнее растение , растущее из деревянистого горизонтального корневища. [7] Перед тем, как колос поднимется, появляется аккуратная розетка, аккуратно расположенная вокруг пурпурно-окрашенных стеблей. Растение обычно образует один, вертикальный, более или менее равномерно облиственный стебель, который частично восходящий у основания. [7] Растение выпускает эти стебли и цветы обычно на второй год. [4] [5] Стебли имеют высоту от 0,3 до 0,6 метра или около 13-26 дюймов. [7]
Листья умеренно зеленого цвета, мохнатые, с прожилками и покрыты белыми волосками с нижней стороны. Они имеют очень горький вкус. Нижние стеблевые листья имеют длину от 6 до 12 см (иногда до 20 см) и ширину от 1,5 до 3,5 см, верхние стеблевые листья имеют длину от 4 до 10 см и ланцетную форму, обычно с цельными краями и с характерной средней жилкой. [7] Листья вдоль стеблей очередные. [5] Нижние стеблевые листья увядают к раннему цветению. [7] И цветы, и стебли также мохнатые или волосатые. [ требуется ссылка ]
Ось соцветия густо покрыта густо спутанными шерстистыми волосками ( войлочными ), а цветки густо собраны в кисть пирамидальной формы. [7] Цветки трубчатые и колокольчатые, бледно-желтые или беловатые с коричневыми или фиолетовыми линиями ( железистыми сетчатыми отметинами), [8] а центральная доля нижней губы имеет длину от 8 до 13 мм. [9]
Плод — коническая капсула с тупым концом, увенчанная коротким носиком. Семена, которые развиваются внутри, имеют четырехугольную или призматическую форму, и около 0,6 мм в ширину и 1,1–1,3 мм в длину. [7]
Он родом из Анатолии и Балкан , где он встречается в Албании , Болгарии , Хорватии , Греции , Фракии (европейская Турция), Венгрии , Сербии , Косово и Румынии , [6] на восток до северной Молдовы . Он был завезен в украинскую Галицию , [6] [7] Австрию , Чешскую Республику , Эстонию и Германию . Его присутствие в Словакии сомнительно. [6]
В США он натурализовался в ряде северо-восточных штатов. Хотя он пока распространился только на несколько округов в штате, он по-прежнему считается потенциально инвазивным или вредным сорняком . Штат Миннесота считает его вредным сорняком, [5] [10] и это инвазивный вид лугов и лесов в Висконсине , [11] и Канзасе . По состоянию на 2001 год его нельзя импортировать в Канзас. [4] Он также натурализовался в американских штатах Коннектикут , Индиана , Мэн , Мэриленд , Массачусетс , Мичиган, Миннесота , Небраска , Нью-Гемпшир , Нью -Джерси , Нью-Йорк , Огайо , Пенсильвания , Вермонт и Западная Вирджиния . В Канаде он натурализовался в южном Онтарио и Квебеке . [2] Другими областями, где он может быть натурализовался, являются Вьетнам и западные Гималаи . [2]
Слово lanatus означает «шерстистый».
В Миннесоте он весь год покрыт листьями, цветет в июне и июле, а семена созревают в начале-середине сентября. [5] Цветы идеальные (имеют как мужские, так и женские органы). Цветы опыляются пчелами. [ требуется ссылка ] На Украине и в Молдове цветет в июле и августе. [7]
Вид приспособлен к солнечным и теплым местам. [ требуется ссылка ] Предпочитает полутень и богатую гумусом почву, но также растет на песчаных, [12] каменистых суглинистых и глинистых почвах в сухих или влажных условиях. [ требуется ссылка ]
В течение первого вегетационного периода развивается только листовая розетка, цветение следует во время второго вегетационного периода. Поэтому, особенно в течение первого года, наблюдается высокая устойчивость к стрессу засухи . [ требуется ссылка ] Листья остаются несколько тургорными даже при очень низком потенциале воды листьев из-за осмотической адаптации путем синтеза неионных веществ в листьях. Вызванное засухой снижение фотосинтеза обратимо через несколько часов после полива растений. [13] Стресс засухи также снижает квантовый выход фотосистемы 2. [14] Более 70 горьких гликозидов с сердечной активностью, с пятью различными агликонами дигитоксигенин , гитоксигенин, дигоксигенин , дигинатигенин и гиталоксигенин в листьях действуют как защита от травоядных. [15] Урожайность и концентрация этих сердечных гликозидов увеличиваются при выращивании в теплице за счет повышения температуры и повышения концентрации углекислого газа. [16]
Digitalis lanata содержит мощный сердечный гликозид, который может использоваться пациентами с сердечными заболеваниями. Дигоксин (дигиталин) — это препарат, который извлекается из D. lanata . [17] [18] Он используется для лечения некоторых сердечных заболеваний, таких как мерцательная аритмия и сердечная аритмия . [18] Его кардиотоническое действие замедляет атриовентрикулярную проводимость, так что сердцебиение замедляется и немного увеличивается сила сокращений (положительный инотропный эффект). [19] Из-за улучшения кровообращения при застойной сердечной недостаточности, вызванной быстрой мерцательной аритмией, почки могут функционировать лучше, что стимулирует поток мочи, что снижает объем крови и уменьшает нагрузку на сердце.
Медицинское применение гликозидов наперстянки в ветеринарии было спорным из-за его относительно низкого терапевтического и токсического профиля, различных физиологических реакций, вариаций побочных эффектов и сложности демонстрации положительных терапевтических реакций. [19]
Сердечные гликозиды из D. lanata и других природных источников оказывают токсическое действие, вызывая желудочковую автоматию и вагальные эффекты , что приводит к блокировке AV-узла . Острая токсичность вызывает тошноту, рвоту, летаргию, спутанность сознания и слабость. [20]
Уильям Уизеринг считается первым, кто клинически исследовал растение в качестве средства для лечения водянки , написав в 1785 году книгу о потенциальном медицинском использовании экстрактов D. purpurea после его испытаний на людях. [21] [22]
Дигиталин был открыт только в середине 19 века двумя французскими учеными Гомоллем Уэвенном и Теодором Уэвенном. Только в 1875 году Оскар Шмидберг идентифицировал дигоксин в растении. [23] Впервые он был выделен в 1930-х годах в Великобритании Сиднеем Смитом. [24] Сегодня его все еще извлекают из растения, поскольку промышленный синтез слишком дорог и сложен. [22] Однако он становится все менее часто используемым [21] из-за узкого терапевтического диапазона [19] и высокого потенциала серьезных побочных эффектов. [20] Дигоксин заменяется более новыми препаратами [21], включая бета-блокаторы, ингибиторы ангиотензинпревращающего фермента и блокаторы кальциевых каналов. По мере появления новых фармакотерапевтических средств ожидается, что использование препаратов на основе дигиталиса будет продолжать снижаться. [ необходима цитата ]
В приютах на протяжении всего XIX века экстракты наперстянки использовались в качестве седативных средств наряду с гиосцином и опиатами. [25]
Коммерческое производство дигоксина из D. lanata включает выращивание растения из семян в течение двух лет, сбор урожая и сушку в силосе , затем листья измельчаются в порошок, а соединение извлекается и очищается с помощью химических процессов. [26]
Дигоксигенин (DIG) — это стероид, обнаруженный в цветах и листьях видов Digitalis , и извлекается из D. lanata . Дигоксигенин можно использовать в качестве молекулярного зонда для обнаружения мРНК in situ и маркировки ДНК, РНК и олигонуклеотидов . [27] Его можно легко прикрепить к нуклеотидам, таким как уридин , с помощью химических модификаций. Молекулы DIG часто связаны с нуклеотидами; уридин, меченый DIG, затем можно включить в РНК с помощью транскрипции in vitro . После гибридизации РНК со встроенным DIG-U можно обнаружить с помощью антител против DIG, конъюгированных со щелочной фосфатазой . Чтобы выявить гибридизованные транскрипты, можно использовать хромоген , который реагирует со щелочной фосфатазой, образуя окрашенный осадок.