Digitalis purpurea , наперстянка или обыкновенная наперстянка , представляет собой токсичный вид цветкового растения семейства подорожников Plantaginaceae , [2] произрастающего в Европе, а также широко распространённого на большей части Европы с умеренным климатом . [3] Он также натурализовался в некоторых частях Северной Америки, а также в некоторых других регионах с умеренным климатом. Это популярное растение в саду, существует множество сортов . Это первоначальный источник лекарственного средства дигоксина , лекарства для человеческого сердца (также называемого наперстянкой или дигиталином). Это двулетнее растение растет в виде розетки листьев в первый год после посева, до цветения и затем отмирает на второй год (т. е. оно монокарпично ). Однако обычно он дает достаточно семян, чтобы новые растения продолжали расти в саду.
Наперстянка пурпурная – травянистое двулетнее или недолговечное многолетнее растение. Листья расположены спирально, простые, длиной 10–35 см (3,9–13,8 дюйма) и шириной 5–12 см (2–5 дюймов), покрыты серо-белыми опушенными и железистыми волосками, придающими шерстистую текстуру. В первый год листва образует плотную розетку на уровне земли.
Цветущий стебель развивается на второй год, обычно его высота составляет 1–2 м (3,3–6,6 футов), иногда длиннее. Цветки собраны в эффектную, конечную, удлиненную гроздь, каждый цветок трубчатый и свисающий. Цветки обычно фиолетовые, но некоторые растения, особенно культивируемые, могут быть розовыми, розовыми, желтыми или белыми. Внутренняя поверхность цветочной трубки сильно пятнистая. Период цветения приходится на начало лета, иногда в конце сезона появляются дополнительные цветочные стебли. Растение посещают пчелы, которые забираются прямо внутрь цветочной трубки, чтобы собрать нектар .
Плод представляет собой коробочку , которая при созревании раскрывается и высвобождает многочисленные крошечные семена размером 0,1–0,2 мм .
Наперстянка пурпурная имеет естественный ареал, охватывающий несколько стран Западной Европы и Северной Африки . [4] В Западной Европе он произрастает в Бельгии, Чехии, Франции, Германии, Ирландии, Португалии, Испании, Швеции и Великобритании. В Северной Африке вид можно встретить в Марокко. Кроме того, в природе он встречается на островах Корсика и Сардиния. [5]
Наперстянка пурпурная была завезена по всему миру в страны и континенты за пределами их естественного ареала. Благодаря интродукции этот вид расширил свой ареал дальше в Европу и Африку, а также колонизировал континенты за пределами своего естественного ареала, такие как Азия , Северная Америка , Южная Америка и Океания . [5]
Наперстянка пурпурная широко интродуцирована по всей Европе: в Австрию, страны Балтии, Беларусь, Данию, Венгрию, Нидерланды, Польшу, Реюньон и Украину. Он также проник на Азорские острова, Канарские острова, в центральную европейскую часть России, на Мадейру, а также на Сахалин и Курильские острова.
В Северной Америке он был завезен более чем в двадцать штатов США , таких как: Арканзас, Калифорния, Коннектикут, Айдахо, Мэн, Мэриленд, Массачусетс, Мичиган, Монтана, Нью-Гэмпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Северная Каролина. , Огайо, Орегон, Пенсильвания, Вермонт, Вашингтон, Западная Вирджиния, Висконсин и Вайоминг. В Канаде он был завезен во многие провинции, в том числе: Британскую Колумбию, Нью-Брансуик, Ньюфаундленд, Новую Шотландию, Онтарио и Квебек. [5]
Из Южной Америки Digitalis purpurea была завезена в Аргентину, особенно в регионы Северо-Востока, Северо-Запада и Юга. Он также был завезен в Боливию, Бразилию (особенно южный и юго-восточный регионы), Чили (центральный регион), Колумбию, Коста-Рику, Кубу, Эквадор, Сальвадор, Гватемалу, Ямайку, Мексику (Центральный регион, Персидский залив, северо-восток, юго-восток, и Юго-Западный регионы), Перу, Уругвай и Венесуэла. [5]
Наперстянка пурпурная была завезена в различные регионы Азии , включая Китай (особенно южно-центральный и юго-восточный регионы), Корею и Вьетнам. В Африке он был завезен в Малави и Зимбабве. Кроме того, он был завезен в островные государства Новой Зеландии , как на Северные, так и на Южные острова. [5] Это также распространенный сорняк во многих местах Тасмании, Австралия.
Наперстянка пурпурная подвид. mariana является синонимом D. mariana subsp. mariana , [11] и D. purpurea subsp. heywoodii является синонимом D. mariana subsp. Хейвуди . [11] [12]
D. dubia , название, используемое для популяций наперстянки, растущих среди известковых камней на тенистых скалах на острове Майорка , [13] сейчас считается синонимом D.minor , [ 14] , но до недавнего времени оно считалось либо быть действительным видом (т.е. в Flora Europaea (1976), [15] и Euro+Med Plantbase (2011)), [16] , а также классифицироваться как D. purpurea subsp. dubia в 1922 г., [17] или Digitalis purpurea f. dubia испанскими систематиками в 1983 году. [18]
Наперстянка пурпурная растет на кислых почвах , от частичного солнечного света до глубокой тени, в различных средах обитания , включая открытые леса, лесные поляны, вересковые пустоши и пустоши, морские скалы, каменистые горные склоны и живые изгороди. [19] [20] Он обычно встречается и легко колонизирует места, где земля была нарушена, например, недавно вырубленные леса или места, где растительность была сожжена. [21] Он также колонизирует участки земли, которые были нарушены вырубками и строительными проектами, будучи одним из первых полевых цветов, которые появляются снова, часто в больших количествах. [22] Наперстянки — эвритопные растения, так как их семена прорастают под воздействием света; по этой причине они обычно отсутствуют в затененных местах, например, в лесах. [23]
D. purpurea наиболее успешна на богатой гумусом почве, но может добиться успеха и на любой почве, не слишком влажной и не слишком сухой; в любом случае для выживания наперстянке обыкновенной требуется лишь небольшое количество почвы. [24]
Личинки наперстянки мопса ( Eupithecia pulchellata ), моли, потребляют в пищу цветки наперстянки обыкновенной. [25] Гусеницы этой бабочки заползают в только что раскрывающиеся цветки, по одной гусенице на цветок. Затем он плетет шелковистую паутину вокруг устья цветка, запечатывая его, а затем начинает питаться тычинками и развивающимися семенами. Когда остальные незараженные цветки опадают, венчик зараженных цветков остается на растении, и гусеница затем окукливается в цветке. [26] [27] Вид является редким, он был зарегистрирован в Великобритании, [25] [27] Германии, Швейцарии и Австрии. [26] Было зарегистрировано , что другие виды чешуекрылых поедали листья, в том числе Mellicta athalia и Xestia ashworthii в Великобритании, Eurodryas aurinia в Румынии и Mellicta deione в Португалии. [25]
Известно, что цвет лепестков наперстянки пурпурной определяется как минимум тремя генами, взаимодействующими друг с другом. [28]
Ген М определяет выработку фиолетового пигмента, разновидности антоциана. Ген m не производит этот пигмент. Ген D является усилителем гена М и заставляет его производить большое количество пигмента. Ген d не усиливает ген M, и производится лишь небольшое количество пигмента. Наконец, ген W заставляет пигмент откладываться только в некоторых местах, тогда как ген w позволяет пигменту распространяться по всему цветку.
Эта комбинация приводит к четырем фенотипам:
Растение является популярным декоративным растением, обеспечивающим высоту и цвет в конце весны и начале лета. У культурных форм цветы часто полностью окружают центральный колос, в отличие от дикой формы, у которой цветы появляются только с одной стороны. Выведено множество сортов с разнообразной окраской. Семена часто продаются в виде смеси (например, гибриды Excelsior белого, розового и фиолетового цветов). Некоторые сорта легко вырастить даже начинающему садоводу, тогда как другие представляют собой более сложную задачу. Весной их также можно купить как горшечные растения.
Наперстянка пурпурная выдерживает температуру до -15 ° C (5 ° F) (зоны 4–9 Министерства сельского хозяйства США). [29]
Следующие сорта получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом :
Digitalis × mertonensis (наперстянка клубничная) [42]
Из-за присутствия сердечного гликозида дигитоксина листья, цветы и семена этого растения ядовиты для человека и некоторых животных и могут быть смертельными при проглатывании. [43]
Основные токсины Digitalis spp. Два химически сходных сердечных гликозида : дигитоксин и дигоксин . Как и другие сердечные гликозиды, эти токсины оказывают свое действие путем ингибирования АТФазной активности комплекса трансмембранных белков, образующих натриево-калиевую АТФазную помпу ( Na + /K + -АТФаза ). Ингибирование Na + /K + -АТФазы, в свою очередь, вызывает повышение не только внутриклеточного Na + , но и кальция, что, в свою очередь, приводит к увеличению силы сокращений мышц миокарда. [ нужна цитация ] Другими словами, при правильной дозировке токсин наперстянки может заставить сердце биться сильнее. Однако известно, что дигитоксин, дигоксин и некоторые другие сердечные гликозиды, такие как уабаин , имеют крутые кривые зависимости доза-эффект, т.е. незначительное увеличение дозировки этих препаратов может стать решающим фактором между неэффективной дозой и фатальной.
Симптомы отравления наперстянкой включают низкую частоту пульса, тошноту, рвоту и несогласованные сокращения различных частей сердца, что приводит к остановке сердца и, в конечном итоге, к смерти. [43]
Этот же сердечный гликозид дигитоксин, извлеченный из листьев, используется в качестве лекарства от сердечной недостаточности . Его клиническое применение было впервые использовано Уильямом Уизерингом , который признал, что он «уменьшает водянку », увеличивает поток мочи и оказывает мощное воздействие на сердце. [44] Во время Второй мировой войны были созданы окружные комитеты по сбору лекарственных трав, когда немецкая блокада привела к их нехватке ; в их число входила Digitalis purpurea , которая использовалась для регулирования сердцебиения. [45]