Вымерший класс базальных членистоногих
Dinocaridida [вывод 1] — это предполагаемый ископаемый таксон [1] базальных членистоногих , который процветал в кембрийский период с редкими находками в ордовике [2] и девоне . [3] Характеризующиеся парой лобных придатков и серией створок тела, название Dinocaridids ( по- гречески deinos «ужасный» и по -латыни caris «краб») указывает на предполагаемую роль некоторых из этих представителей как крупнейших морских хищников. своего времени. [1] В некоторых литературных источниках динокаридиды иногда упоминаются как «группа AOPK», [4] [5] [6] как группа, состоящая из Radiodonta ( Anomalocaris и родственники), Opabiniidae ( Opabinia и родственники) и «жаберных лобоподы « Pambdelurion и Kerygmachelidae » . [7] Скорее всего, это парафилетический вид : Kerygmachelidae и Pambdelurion более базальны, чем клада, состоящая из Opabiniidae, Radiodonta и других членистоногих. [4] [8] [9]
Анатомия
Глаза (темно-синий и черный), мозг (голубой) и пищеварительная система (желтый) Radiodonta ( слева),
Kerygmachela (в центре) и
Opabinia (справа)
Динокаридиды были двусторонне-симметричными , с преимущественно неминерализованной кутикулой и телом, разделенным на две основные группы тагмат (частей тела): голову и туловище. Голова, по-видимому, была несегментированной [8] [9] и имела пару специализированных лобных придатков прямо перед ртом и глазами. Лобные придатки либо лопастные (мягкие, как у жаберных лобоподий ), либо членистоногие (затвердевшие и сегментированные, как у Radiodonta ) и обычно парные, но у Opabiniidae сильно сросшиеся в насадкообразную структуру . [7] На основании своего преокулярного положения и предполагаемого протоцеребрального происхождения лобные придатки обычно считаются гомологичными верхней губе эуартропод и первичным усикам онихофорана , [10] [9] в то время как последующие данные также предполагают дейтоцеребральное происхождение (гомологичное челюсти онихофоры и большие придатки / усики / хелицеры членистоногих). [11] [12] Туловище имело несколько сегментов, каждый из которых имел собственную жаберную ветвь и плавательные створки (доли). [13] Считается, что эти створки двигались вверх и вниз, чтобы продвигать животное вперед [14] аналогично каракатице . У жаберных родов лобоподий под каждой створкой туловища могла быть лобоподическая конечность (лобопод). [13] Средняя кишка динокаридид имела парные пищеварительные железы, подобные таковым у сибириидных лобоподий и кембрийских эуартропод. [15] Мозг динокаридид относительно прост, чем у эуартропод (3-сегментный), считается, что он состоит либо из 1 (только протоцеребрума [10] [16] ), либо из двух церебральных ганглиев (протоцеребрума и дейтоцеребрума). [12]
Классификация
Хотя некоторые авторы могут скорее предполагать различное таксономическое сходство (например, как родственников циклоневралиев [17] [7] ), большинство филогенетических исследований предполагают, что динокаридиды являются членистоногими стеблевой группы . [18] [19] [20] [21] [13] [8] [9] [22] [23] [24] Согласно этому сценарию, Dinocaridida является парафилетической степенью, соответствующей коронковой группе членистоногих (Euarthropoda или Deuteropoda). ), а также предполагают лобоподическое происхождение линии членистоногих. [25] [8] В целом, жаберные лобоподии родов Pambdelurion и Kerygmachela , имеющие лобоподические черты (например, лобоподийный придаток, кольчатое кольцо), занимали базальное положение; в то время как Opabiniidae и Radiodonta являются более производными и тесно связаны с группой кроны членистоногих, причем последние даже имеют значительное сходство с членистоногими, такое как членистоногие и склериты головы. [24] [26] [8]
В первоначальном описании Dinocaridida состояла только из Opabiniidae и Radiodonta. [1] За исключением сомнительных таксонов (например, предполагаемого опабиниида Myoscolex [27] ), первые были известны только Opabinia , в то время как все виды радиодонтов были сгруппированы в одно семейство: Anomalocarididae (отсюда и предыдущее общее название «Anomalocaridids» [ 27]). 18] ). В более поздних исследованиях жаберные лобоподии Pambdelurion и Kerygmachela также считались динокаридидами, [7] были описаны два новых рода опабиниид, Utaurora и Mieridduryn , [28] [29] [30] другие странные динокаридиды, такие как Parvibellus (которые на самом деле могли быть ювенильный лобоподий сибериид ), [31] [29] многие радиодонты были отнесены к другим новым семействам ( Amplectobeluidae , Tamisiocarididae и Hurdiidae ), [21] и было названо новое семейство Kerygmachelidae [29] .
Распределение
Группа была географически широко распространена и была зарегистрирована в кембрийских слоях в Канаде , США , Гренландии , Китае , Австралии и России , [32], а также в ордовике Марокко и Уэльса [2] [33] [30] и девонском периоде . Германии . [3]
Примечания
- ^ По-гречески deinos «ужасный» и по-латыни caris «краб» - иногда неофициально пишется Dinocarida, но второй «id» лингвистически верен - см. Хоу, Сянгуан; Бергстрем, Ян; Цзе, Ян (2006). «Отличие аномалокаридид от членистоногих и приапулид». Геологический журнал . 41 (3–4): 259–269. дои : 10.1002/gj.1050. S2CID 83582128.
Рекомендации
- ^ abc Коллинз, Д. (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в классе членистоногих Dinocarida (нов.) и отряде Radiodonta (нов.)». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. Бибкод : 1996JPal...70..280C. дои : 10.1017/S0022336000023362. JSTOR 1306391. S2CID 131622496.
- ^ Аб Ван Рой, П.; Бриггс, DEG (2011). «Гигантский ордовикский аномалокаридид». Природа 473 (7348): 510–513. doi: 10.1038/nature09920. редактировать
- ^ Аб Кюль, Г.; Бриггс, DEG; Раст, Дж. (февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим придатком и радиальной пастью из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия». Наука . 323 (5915): 771–3. Бибкод : 2009Sci...323..771K. дои : 10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. S2CID 47555807.
- ^ Аб Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, Северная Гренландия)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (4): 249–290. дои : 10.1017/S0263593300002418. ISSN 1473-7116. S2CID 85645934.
- ^ Лю, Цзянни (2004). «Редкий лобопод с хорошо сохранившимися глазами из Чэнцзян Лагерштетте и его значение для происхождения членистоногих». Китайский научный бюллетень . 49 (10):1063. Бибкод :2004ЧСБу..49.1063Л. дои : 10.1360/04wd0052. ISSN 1001-6538.
- ^ "Морфоанатомия лобопода Magadictyon cf. haikouensis из раннего кембрия Чэнцзян Лагерштетте, Южный Китай" . Акта Зоология . 89 (2): 183. 2008. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x. ISSN 1463-6395.
- ^ abcd Сянгуан, Хоу; Ян, Ян Бергстрем; Цзяюй, Ин Ронг; Цзунцзе, Фан; Чжанхэ, Чжоу; Ренбин, Жан; Сяндун, Ван; Сюньлай (ред. Юань; Сянгуан, Хоу (2006). Динокаридиды – аномальные членистоногие или членистоногие черви? . CiteSeerX 10.1.1.693.5869 .
- ^ abcde Ортега-Эрнандес, Хавьер (2016). «Осмысление «нижней» и «верхней» стеблевой группы Euarthropoda с комментариями о строгом использовании названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры . 91 (1): 255–273. дои : 10.1111/brv.12168. ISSN 1469-185Х. PMID 25528950. S2CID 7751936.
- ^ abcd Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039. ПМИД 27989966.
- ^ аб Конг, Пейюнь; Ма, Сяоя; Хоу, Сянгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (2014). «Структура мозга устраняет сегментарное сродство аномалокаридидных придатков». Природа . 513 (7519): 538–542. Бибкод : 2014Natur.513..538C. дои : 10.1038/nature13486. ISSN 0028-0836. PMID 25043032. S2CID 4451239.
- ^ Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (2020). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. Бибкод : 2020Natur.588..101Z. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. PMID 33149303. S2CID 226248177.
- ^ аб Мойсюк, Джозеф; Карон, Жан-Бернар (8 августа 2022 г.). «Трехглазый радиодонт с окаменелой нейроанатомией сообщает о происхождении головы и сегментации членистоногих». Современная биология . 32 (15): 3302–3316.e2. дои : 10.1016/j.cub.2022.06.027 . ISSN 0960-9822. PMID 35809569. S2CID 250361698.
- ^ abc Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Бибкод : 2015Natur.522...77V. дои : 10.1038/nature14256. ISSN 1476-4687. PMID 25762145. S2CID 205242881.
- ^ Усами, Ю. (2006). «Теоретическое исследование формы тела и схемы плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–17. Бибкод : 2006JThBi.238...11U. дои : 10.1016/j.jtbi.2005.05.008. ПМИД 16002096.
- ^ Ваннье, Жан; Лю, Цзянни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дэйли, Эллисон К. (2 мая 2014 г.). «Сложная пищеварительная система у ранних членистоногих». Природные коммуникации . 5 (1): 3641. Бибкод : 2014NatCo...5.3641V. дои : 10.1038/ncomms4641 . ISSN 2041-1723. ПМИД 24785191.
- ^ Пак, Тэ-Юн С.; Ким, Джи-Хун; Ууу, Джусун; Парк, Чанкунь; Ли, Вон Янг; Смит, М. Пол; Харпер, Дэвид А.Т.; Янг, Флетчер; Нильсен, Арне Т.; Винтер, Якоб (9 марта 2018 г.). «Мозг и глаза Керигмачелы раскрывают протоцеребральное происхождение головы панартропода». Природные коммуникации . 9 (1): 1019. Бибкод : 2018NatCo...9.1019P. дои : 10.1038/s41467-018-03464-w . ISSN 2041-1723. ПМЦ 5844904 . ПМИД 29523785.
- ^ Сиань-Гуан, Хоу; Бергстрем, Ян; Альберг, Пер (1 сентября 1995 г.). «Anomalocaris и другие крупные животные фауны Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая». ГФФ . 117 (3): 163–183. дои : 10.1080/11035899509546213. ISSN 1103-5897.
- ^ аб Дейли, AC; Бадд, GE; Карон, Ж.-Б.; Эджкомб, Джорджия; Коллинз, Д. (20 марта 2009 г.). «Сланцевый аномалокаридид Берджесс Hurdia и его значение для ранней эволюции евротропод». Наука . 323 (5921): 1597–1600. Бибкод : 2009Sci...323.1597D. дои : 10.1126/science.1169514. ISSN 0036-8075. PMID 19299617. S2CID 206517995.
- ^ Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Филогения членистоногих: обзор с точки зрения морфологии, молекулярных данных и летописи окаменелостей». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 74–87. дои : 10.1016/j.asd.2009.10.002. ISSN 1873-5495. ПМИД 19854297.
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении». Природные коммуникации . 4 (1): 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L. дои : 10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723. ПМИД 24077329.
- ^ аб Винтер, Якоб; Штейн, Мартин; Лонгрич, Николас Р.; Харпер, Дэвид А.Т. (2014). «Аномалокарид, питающийся суспензией, из раннего кембрия» (PDF) . Природа . 507 (7493): 496–499. Бибкод : 2014Natur.507..496V. дои : 10.1038/nature13010. ISSN 1476-4687. PMID 24670770. S2CID 205237459.
- ^ Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (14 сентября 2018 г.). «Новый радиодонт, питающийся суспензией, предполагает эволюцию микропланктивных животных в кембрийском макронектоне». Природные коммуникации . 9 (1): 3774. Бибкод : 2018NatCo...9.3774L. дои : 10.1038/s41467-018-06229-7 . ISSN 2041-1723. ПМК 6138677 . ПМИД 30218075.
- ^ Мойсюк, Дж.; Карон, Ж.-Б. (14 августа 2019 г.). «Новый радиодонт-хурдиид из сланцев Бёрджесс демонстрирует эксплуатацию кембрийских инфаунистических источников пищи». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1908): 20191079. doi :10.1098/rspb.2019.1079. ПМК 6710600 . ПМИД 31362637.
- ^ аб Чипман, Ариэль Д.; Эджкомб, Грегори Д. (09 октября 2019 г.). «Развитие комплексного понимания эволюции сегментации членистоногих с использованием окаменелостей и эво-дево». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912): 20191881. doi :10.1098/rspb.2019.1881. ПМК 6790758 . ПМИД 31575373.
- ^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 : 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (15 июня 2015 г.). «Гомология головных склеритов у членистоногих сланцев Берджесс». Современная биология . 25 (12): 1625–1631. дои : 10.1016/j.cub.2015.04.034 . ISSN 0960-9822. ПМИД 25959966.
- ^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Недин, Кристофер (1997). «Тафономия и сходство проблемного ископаемого миосколекса из нижнекембрийских сланцев залива Эму в Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 71 (1): 22–32. Бибкод : 1997JPal...71...22B. дои : 10.1017/S0022336000038919. ISSN 0022-3360. S2CID 131851540.
- ^ Пейтс, Стивен; Вулф, Джоанна М.; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (9 февраля 2022 г.). «Новый опабиниид разнообразит самые странные чудеса стволовой группы эуартропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1968): 20212093. doi :10.1098/rspb.2021.2093. ПМЦ 8826304 . ПМИД 35135344.
- ^ abc McCall, CRA (2023). «Большой пелагический лобопод из кембрийских сланцев Пиоче в Неваде». Журнал палеонтологии . 97 (5): 1009–1024. дои : 10.1017/jpa.2023.63.
- ^ аб Пейтс, С.; Боттинг, JP; Мьюир, Луизиана; Вулф, Дж. М. (2022). «Ордовикские опабиниидоподобные животные и роль хоботка в эволюции головы эуартропод». Природные коммуникации . 13 (1). 6969. Бибкод : 2022NatCo..13.6969P. дои : 10.1038/s41467-022-34204-w . ПМЦ 9666559 . ПМИД 36379946.
- ^ Лю, Цзянни; Данлоп, Джейсон А.; Штайнер, Майкл; Шу, Деган (22 июля 2022 г.). «Кембрийская окаменелость из фауны Чэнцзян, имеющая общие характеристики с жаберными лобоподиями, опабиниидами и радиодонтами». Границы в науках о Земле . 10 : 861934. дои : 10.3389/feart.2022.861934 . ISSN 2296-6463.
- ^ Пономаренко, АГ (2010). «Первая встреча динокариды из России». Палеонтологический журнал . 44 (5): 503–504. дои : 10.1134/S0031030110050047. S2CID 128957999.
- ^ Пейтс, Стивен; Боттинг, Джозеф П.; Маккобб, Люси МЭ; Мьюир, Люси А. (2020). «Миниатюрная ордовикская хурдия из Уэльса демонстрирует приспособляемость Radiodonta». Королевское общество открытой науки . 7 (6): 200459. Бибкод : 2020RSOS....700459P. дои : 10.1098/rsos.200459 . ПМЦ 7353989 . ПМИД 32742697.