stringtranslate.com

Стрекозы

Odonata — отряд хищных летающих насекомых , включающий стрекоз и равнокрылых стрекоз (а также стрекоз-девочек Epiophlebia ). Различаются две основные группы: стрекозы (Anisoptera) обычно более массивные, с большими сложными глазами и расправленными вверх или наружу крыльями в состоянии покоя, в то время как равнокрылые стрекозы (подотряд Zygoptera ) обычно более стройные, с расставленными в стороны глазами и сложенными вдоль тела крыльями в состоянии покоя. Взрослые стрекозы могут приземляться и садиться, но редко ходят.

У всех стрекоз есть водные личинки, называемые наядами или нимфами , и все они, личинки и взрослые особи, плотоядны и почти полностью насекомоядны , хотя на личиночной стадии они будут есть все, что смогут одолеть, включая мелкую рыбу , головастиков и даже взрослых тритонов . Взрослые особи — превосходные воздушные охотники, и их ноги специализированы для ловли добычи в полете.

Odonata в узком смысле слова является подгруппой более широкого класса Odonatoptera , в который входят и другие насекомые, похожие на стрекоз.

Этимология и терминология

Иоганн Христиан Фабрициус ввел термин Odonata в 1793 году от древнегреческого ὀδών odṓn ( ионическая форма ὀδούς odoús ) «зуб». Одна из гипотез заключается в том, что это произошло из-за того, что их верхние челюсти были заметно зубчатыми. [1]

Слово «стрекоза» обычно обозначает только Anisoptera , но иногда используется для обозначения всех Odonata. [2] Энтузиасты Odonata избегают двусмысленности, используя термин «истинная стрекоза » [3] или просто anisoptera [4], когда они имеют в виду только Anisoptera. Был предложен альтернативный термин «воинственная муха» [5] .

Внешняя морфология

Размер

Самый большой из ныне живущих стрекоз — гигантская центральноамериканская стрекоза-вертолетчица Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) с размахом крыльев 191 мм (7,5 дюйма). Самые тяжелые из ныне живущих стрекоз — Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) с размахом крыльев 165 мм (6,5 дюйма) и Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) с длиной тела 117 мм (4,6 дюйма) (некоторые источники 125 мм (4,9 дюйма)) и размахом крыльев 160 мм (6,3 дюйма). Самый длинный из ныне живущих стрекоз — неотропическая стрекоза-вертолетчица Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) с длиной тела 135 мм (5,3 дюйма). [6]

Самая маленькая из ныне живущих стрекоз — Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) из Восточной Азии, с длиной тела 15 мм (0,59 дюйма) и размахом крыльев 20 мм (0,79 дюйма). Самые маленькие стрекозы (а также самые маленькие стрекозы) — это виды рода Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) с размахом крыльев всего 17–18 мм (0,67–0,71 дюйма). [7]

Описание

Самец голубого хвоста ( Austrolestes annulosus ), стрекоза ( Zygoptera : Lestidae )
Форма и жилкование крыльев стрекозы (вверху) и равнокрылой стрекозы (внизу)

Эти насекомые характеризуются большими круглыми головами, покрытыми в основном хорошо развитыми сложными глазами , которые обеспечивают хорошее зрение, ногами, которые облегчают ловлю добычи (других насекомых) в полете, двумя парами длинных прозрачных крыльев, которые движутся независимо, и удлиненными брюшками. У них есть три глазка и короткие усики . Ротовые органы находятся на нижней стороне головы и включают простые жевательные челюсти у взрослых особей. [8]

Полет у Odonata прямой , с прикрепляющимися непосредственно к крыльям летательными мышцами; а не косвенный, с прикрепляющимися к грудной клетке летательными мышцами, как у Neoptera . Это позволяет активно контролировать амплитуду, частоту, угол атаки, изгиб и скручивание каждого из четырех крыльев совершенно независимо. [9]

У большинства семейств на переднем крае около кончика крыла имеется структура, называемая птеростигмой . Это утолщенная, заполненная гемолимфой и часто красочная область, ограниченная жилками. Функции птеростигмы не полностью известны, но, скорее всего, она имеет аэродинамический эффект и может также иметь визуальную функцию. Большая масса на конце крыла может также уменьшить энергию, необходимую для движения крыльев вверх и вниз. Правильное сочетание жесткости крыла и массы крыла может уменьшить потребление энергии при полете. Птеростигма также встречается у других насекомых, таких как пчелы. [10]

Нимфы имеют более коренастые, короткие тела, чем взрослые особи. В дополнение к отсутствию крыльев, их глаза меньше, их антенны длиннее, а их головы менее подвижны, чем у взрослых особей. Их ротовые части модифицированы, а губа адаптирована в уникальный хватательный орган, называемый губной маской, для захвата добычи. [11] Нимфы равнокрылых стрекоз дышат через внешние жабры на брюшке, в то время как нимфы стрекоз дышат через орган в прямой кишке . [8]

Эволюция

История окаменелостей

Гигантский предок стрекозы верхнего карбона , Meganeura monyi , имел размах крыльев около 680 мм (27 дюймов), [12]

Члены коронной группы Odonata впервые появились в позднем триасе , [13] хотя члены их общей группы , Odonatoptera , впервые появились в позднем карбоне , что делает их одной из самых ранних групп крылатых насекомых. [13] Ископаемые останки стрекоз и их кузенов, включая палеозойских «гигантских стрекоз», таких как Meganeuropsis permiana из пермского периода Северной Америки, достигали размаха крыльев до 71 см (28 дюймов) и длины тела 43 см (17 дюймов), что делает его крупнейшим насекомым всех времен. [14] Это насекомое принадлежало к отряду Meganisoptera , грифонов, связанных со стрекозами, но не являющихся частью современного отряда Odonata в узком смысле. У них есть одна из самых полных записей окаменелостей, насчитывающая 319 миллионов лет. [15]

Odonata тесно связаны с подёнками и несколькими вымершими отрядами в группе, называемой Palaeoptera , но эта группировка может быть парафилетической . Что их действительно объединяет с подёнками, так это характер того , как крылья сочленяются и удерживаются в состоянии покоя . [16]

Tarsophlebiidae — доисторическое семейство Odonatoptera, которое можно считать либо базальной линией Odonata, либо их ближайшим родственным таксоном . [17]

Филогения

Филогенетическое древо отрядов и подотрядов стрекоз по Байби и др. 2021: [18]

Таксономия

В некоторых работах [19] Odonata понимаются в расширенном смысле, по сути, как синонимы надотряда Odonatoptera , но не включая доисторических Protodonata . В этом подходе вместо Odonatoptera используется термин Odonatoidea. Систематика "Palaeoptera" никоим образом не решена; однако можно сказать, что независимо от того, называются ли они "Odonatoidea" или "Odonatoptera", Odonata и их вымершие родственники действительно образуют кладу . [ 20]

Anisoptera долгое время рассматривалась как подотряд с третьим подотрядом, Anisozygoptera (древние стрекозы). Однако был предложен объединенный подотряд Epiprocta (в котором Anisozygoptera является инфраотрядом), когда считалось, что "Anisozygoptera" был парафилетическим, состоящим в основном из вымерших ответвлений эволюции стрекоз. Четыре ныне живущих вида , помещенные в эту группу, находятся (в этой трактовке) в инфраотряде Epiophlebioptera , тогда как ископаемые таксоны , которые были там ранее, теперь рассеяны вокруг Odonatoptera (или Odonata sensu lato ). [21] [22] Всемирный список стрекоз рассматривает Anisoptera как подотряд вместе с Zygoptera и Anisozygoptera как хорошо понятые и широко предпочитаемые термины. [23] [24]

Кладограмма Epiprocta по Рену и др. 2003 [25] :

Кладограмма Odonatoptera, включая Odonata, авторы Deregnaucourt et al. 2023. [26]

Экология и жизненный цикл

Полет двух пар лазурных стрекоз ( Coenagrion puella ) для откладывания яиц

Стрекозы являются водными или полуводными в качестве молоди. Таким образом, взрослые особи чаще всего встречаются вблизи водоемов и часто описываются как водные насекомые. Однако многие виды обитают далеко от воды. Они плотоядны (или, точнее, насекомоядны ) на протяжении всей своей жизни, в основном питаясь более мелкими насекомыми. [27]

У самцов Odonata сложные гениталии, отличающиеся от тех, что встречаются у других насекомых. Они включают в себя хватательные церки на кончике брюшка для удержания самки и вторичный набор копулятивных органов, расположенных между вторым и третьим брюшными сегментами, в которых сперматозоиды хранятся после того, как были произведены первичными гениталиями, чье внешнее отверстие известно как генитальная пора, на девятом брюшном сегменте. Этот процесс называется внутрисамцовой транслокацией спермы (СТ). [28] [29] Поскольку мужской копулятивный орган развивался независимо от такового у других насекомых, было высказано предположение, что у стрекоз группы стволовых особей был внешний перенос спермы. [30] Для спаривания самец-клешпер захватывает самку за грудную клетку (Zygoptera) или голову (Anisoptera), в то время как самка сгибает свое брюшко так, чтобы ее собственные гениталии могли быть захвачены копулятивным органом, удерживающим сперму. Это известно как позиция «колеса». [8] У Anisoptera самцы часто спариваются во время полета, поднимая самок в воздух, что обычно длится от пары секунд до минуты или двух, тогда как самцы Zygoptera спариваются, сидя на ветке. Они могут даже перемещаться в разные места во время процесса спаривания, что может продлить его, где-то от пяти до десяти минут. Самцы Odonata очень конкурентоспособны, когда дело доходит до спаривания, так что у некоторых видов самцы используют церки, расположенные на кончике брюшка, чтобы извлечь сперму самца-соперника из самки и вставить свою. [31] [32]

Яйца откладываются в воду или на растительность около воды или влажных мест, и вылупляются, чтобы произвести пронимф, которые живут за счет питательных веществ, которые были в яйце. Затем они развиваются в возрастные стадии с приблизительно 9-14 линьками , которые (у большинства видов) являются прожорливыми хищниками других водных организмов, включая мелких рыб . Нимфы растут и линяют, обычно в сумерках или на рассвете, в летающих неполовозрелых взрослых особей, чья окраска еще не развита. Они превращаются в репродуктивных взрослых особей. [ необходима цитата ]

Стрекозы могут выступать в качестве биоиндикаторов качества воды в реках , поскольку они полагаются на высококачественную воду для надлежащего развития в раннем возрасте. Поскольку их рацион полностью состоит из насекомых, плотность стрекоз прямо пропорциональна популяции добычи, а их обилие указывает на обилие добычи в исследуемой экосистеме . [33] Видовое богатство сосудистых растений также положительно коррелирует с видовым богатством стрекоз в данной среде обитания. Это означает, что в таком месте, как озеро, если вы найдете большое разнообразие стрекоз, то должно также присутствовать такое же большое разнообразие растений. Эта корреляция не является общей для всех биоиндикаторов, поскольку некоторые могут выступать в качестве индикаторов для другого фактора окружающей среды, например, прудовая лягушка выступает в качестве биоиндикатора качества воды из-за большого количества времени, проведенного в воде и около нее. [34]

Кроме того, стрекозы очень чувствительны к изменениям средней температуры. Многие виды переместились на более высокие высоты и широты по мере повышения глобальной температуры и высыхания среды обитания. Изменения жизненного цикла были зарегистрированы с увеличением развития стадий развития и уменьшением размера тела взрослой особи по мере повышения средней температуры. Поскольку территория многих видов начинает перекрываться, скорость гибридизации видов, которые обычно не контактируют, увеличивается. Если глобальное изменение климата продолжится, многие представители Odonata начнут исчезать. Поскольку стрекозы являются таким старым отрядом и имеют такую ​​полную ископаемую летопись, они являются идеальным видом для изучения эволюции и адаптации насекомых. Например, они являются одними из первых насекомых, которые развили полет, и вполне вероятно, что эта черта развилась у насекомых только один раз, глядя на то, как работает полет у стрекоз, можно спланировать остальную часть полета. [15]

Галерея

Смотрите также

Различные списки видов Odonata из разных регионов:

Ссылки

  1. ^ Микель, Кларенс Э. (1934). "Значение названия стрекозы "Odonata"". Анналы энтомологического общества Америки . 27 (3): 411–414. doi :10.1093/aesa/27.3.411.
  2. ^ "odonate". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ↑ Полевое руководство по животным низших аквариумов . Институт науки Крэнбрука. 1939.
  4. ^ Орр, АГ (2005). Стрекозы полуостровной Малайзии и Сингапура . Борнео: Естественноисторические публикации. ISBN 978-983-812-103-3.
  5. ^ Корбет, Филип С.; Брук, Стивен Дж. (2008). Стрекозы . Лондон, Великобритания: Коллинз. ISBN 978-0-00-715169-1.
  6. ^ Уилсон, Кит ДП (01.01.2009). «Гиганты-стрекозы». Агрион . 13 (1): 29–31 . Получено 04.06.2024 .
  7. ^ Киппинг, Йенс; Мартенс, Андреас; Зулинг, Франк (2012). «Самая маленькая стрекоза Африки — новый Agriocnemis из Намибии (Odonata: Coenagrionidae)». Разнообразие организмов и эволюция . 12 (3): 301–306. Bibcode : 2012ODivE..12..301K. doi : 10.1007/s13127-012-0084-4. ISSN  1439-6092.
  8. ^ abc Hoell, HV, Doyen, JT & Purcell, AH (1998). Введение в биологию насекомых и разнообразие (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 355–358. ISBN 978-0-19-510033-4.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Bomphrey, Richard J.; Nakata, Toshiyuki; Henningsson, Per; Lin, Huai-Ti (2016). «Полет стрекоз и стрекоз». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 ( 1704): 2015.0389. doi :10.1098/rstb.2015.0389. PMC 4992713. PMID  27528779 . 
  10. ^ Норберг, Р. Аке (1972). «Птеростигма крыльев насекомых — инерционный регулятор шага крыла». Журнал сравнительной физиологии A. 81 ( 1): 9–22. doi :10.1007/BF00693547. S2CID  23441098.
  11. ^ Бюссе, С.; Трёгер, Х.-Л.; Горб, С.Н. (11 августа 2021 г.). «Инструментарий охотника – функциональная морфология личиночных ротовых частей стрекозы». Журнал зоологии . 315 (4): 247–260. doi : 10.1111/jzo.12923 .
  12. ^ Биология стрекоз. Архив издательства Кембриджского университета. 2018. стр. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. Ни одна из ныне существующих стрекоз не может сравниться с огромной Meganeura monyi из верхнего карбона , размах крыльев которой составлял около двадцати семи дюймов.
  13. ^ ab Kohli, Manpreet Kaur; Ware, Jessica L.; Bechly, Günter (2016). «Как датировать стрекозу: ископаемые калибровки для стрекоз». Palaeontologia Electronica . 19 (1): 576. doi : 10.26879/576 .
  14. ^ Митчелл, Флорида; Лассуэлл, Дж. (2005). Ослепление стрекоз . Издательство Техасского университета A&M. С. 47.
  15. ^ ab Bybee, Seth; Córdoba-Aguilar, Alex; Duryea, M. Catherine; et al. (декабрь 2016 г.). «Odonata (стрекозы и стрекозы) как мост между экологией и эволюционной геномикой». Frontiers in Zoology . 13 (1): 46. doi : 10.1186/s12983-016-0176-7 . ISSN  1742-9994. PMC 5057408. PMID 27766110  . 
  16. ^ Ниномия, Томоя; Ёсидзава, Казунори (2009). «Пересмотренная интерпретация структуры основания крыла у Odonata». Systematic Entomology . 34 (2): 334–345. Bibcode : 2009SysEn..34..334N. doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00455.x. hdl : 2115/42988 . ISSN  0307-6970.
  17. ^ Флек, Г.; Бечли, Г.; Мартинес-Дельклос, X.; Яржембовский, Э.А.; Нел, А. (1 июня 2004 г.). «Пересмотр мезозойского семейства стрекоз Tarsophlebiidae с обсуждением филогенетического положения Tarsophlebiidae и Sieblosiidae (Odonatoptera: Panodonata)». Геодиверситас . Проверено 4 июня 2024 г.
  18. ^ Байби, Сет М.; Калкман, Винсент Дж.; Эриксон, Роберт Дж.; и др. (2021). «Филогения и классификация Odonata с использованием целевой геномики». Молекулярная филогенетика и эволюция . 160. Elsevier BV: 107115. Bibcode : 2021MolPE.16007115B. doi : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN  1055-7903. PMID  33609713.
  19. ^ Труман и Роу (2008).
  20. ^ Труман (2008).
  21. ^ Ломанн (1996).
  22. ^ Рен (2003).
  23. ^ Полсон, Д.; Шорр, М.; Эбботт, Дж.; Бота-Сьерра, К.; Делири, К.; Дейкстра, К.-Д.; Лозано, Ф. (2024). «Всемирный список стрекоз». OdonataCentral, Университет Алабамы .
  24. ^ Байби, Сет М.; Калкман, Винсент Дж.; Эриксон, Роберт Дж.; Франдсен, Пол Б.; Брейнхольт, Джесси В.; Суворов, Антон; и др. (2021а). «Филогения и классификация Odonata с использованием целевой геномики». Молекулярная филогенетика и эволюция . 160 : 107115. Бибкод : 2021МОЛПЭ.16007115Б. дои : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN  1055-7903. ПМИД  33609713.
  25. ^ Рен (2003), стр. 181–240.
  26. ^ Дереньокур, Изабель; Барден, Жереми; Вилье, Лоик; Джульярд, Ромен; Бету, Оливье (август 2023 г.). «Компромиссы диспарификации и вымирания определили эволюцию пермского периода в юрский Odonata». iScience . 26 (8): 107420. doi :10.1016/j.isci.2023.107420. ПМЦ 10424082 . ПМИД  37583549. 
  27. ^ May, ML (28 февраля 2019 г.). «Одонаты: кто они и что они сделали для нас в последнее время: классификация и экосистемные услуги стрекоз». Насекомые . 10 ( 3): 62. doi : 10.3390/insects10030062 . PMC 6468591. PMID  30823469. 
  28. ^ Кирти, Джагбир С.; Сингх, Арчана (июнь 2004 г.). «Исследования вторичных мужских гениталий типовых видов некоторых стрекоз (Odonata: Anisoptera: Libellulidae)». Отчет о случае. Zoos' Print Journal . 19 (6): 1505–1511. doi :10.11609/JoTT.ZPJ.984.1505-11. Архивировано из оригинала 28.02.2024 . Получено 06.05.2024 .
  29. ^ Эволюция и разнообразие внутрисамцовой транслокации спермы у Odonata: уникальное поведение у животных. agris.fao.org (Отчет). Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН . Организация Объединенных Наций . 2019.
  30. ^ Beutel, Rolf G.; Yavorskaya, Margarita I.; Mashimo, Yuta; Fukui, Makiko; Meusemann, Karen (2017). «Филогения Hexapoda (Arthropoda) и эволюция мегаразнообразия» (PDF) . Труды Японского общества членистоногих и эмбриологов . 51 : 1–15. ISSN  1341-1527.
  31. ^ "Спаривание и размножение стрекоз". www.brisbaneinsects.com . Получено 2024-10-02 .
  32. ^ "Odonata: Dragonflies and Damselflies". ucmp.berkeley.edu . Получено 2024-10-02 .
  33. ^ Гольфьери, Бруно; Хардерсен, Сёнке; Майолини, Бруно; Суриан, Никола (2016). «Одонаты как индикаторы экологической целостности речного коридора: разработка и применение индекса рек Одонаты (ORI) в северной Италии». Экологические индикаторы . 61 : 234–247. Bibcode : 2016EcInd..61..234G. doi : 10.1016/j.ecolind.2015.09.022. ISSN  1470-160X.
  34. ^ Сахлен, Йоран; Экестуббе, Катарина (16 мая 2000 г.). «Идентификация стрекоз (Odonata) как индикаторов общего видового богатства в бореальных лесных озерах». Биоразнообразие и охрана природы . 10 (5): 673–690. doi :10.1023/A:1016681524097. S2CID  40735036.

Цитируемые источники

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Одонаты .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Odonata .
В Дихотомическом ключе Викибука есть страница на тему: Одоната.