Серая древесная лягушка ( Dryophytes versicolor ) — вид небольших древесных голарктических древесных лягушек, обитающих на большей части востока США и юго-востока Канады. [2]
Иногда её называют восточной серой древесной лягушкой , северной серой древесной лягушкой , [3] обыкновенной серой древесной лягушкой или тетраплоидной серой древесной лягушкой , чтобы отличить её от более южного, генетически отличного родственника — серой древесной лягушки Копа .
Как следует из научного названия, серые древесные лягушки имеют разную окраску. Эта способность менять свой цвет дает им возможность маскироваться от серого до зеленого или коричневого в зависимости от окружающей среды. D. versicolor может менять цвет от почти черного до почти белого. Они меняют цвет медленнее, чем хамелеон . Уникальной особенностью внешнего вида серых древесных лягушек является то, что на их ногах есть темный полосатый рисунок, который затем резко контрастирует с черными отметинами ярко-желтого или оранжевого цвета под боками ног и рук. Мертвые серые древесные лягушки и те, что находятся в неестественной среде, преимущественно серые . Самка не кричит; однако, кричит самец. Самки серых древесных лягушек обычно крупнее самцов. Они относительно небольшие по сравнению с другими североамериканскими видами лягушек, обычно достигая не более 1,5–2 дюймов (3,8–5,1 см) в длину. Их кожа имеет комковатую текстуру, что придает им бородавчатый вид.
Этот вид практически неотличим от серой древесной лягушки Копа, единственное заметное отличие заключается в том, что у серой древесной лягушки Копа более короткий и быстрый крик. Однако это зависит от температуры, поскольку частота криков обеих серых древесных лягушек зависит от температуры. При более низких температурах серая древесная лягушка Копа может иметь частоту крика, приближающуюся к частоте крика серой древесной лягушки. [4] Эту разницу в крике можно услышать, но лучше всего ее количественно оценить, подсчитав количество импульсов в секунду в их свистящих трелях. При обычных температурах частота импульсов серой древесной лягушки составляет от 16 до 34 импульсов в секунду, в то время как у серой древесной лягушки Копа — от 34 до 60 импульсов в секунду. Несмотря на то, что существует вероятность перекрытия, из-за температурной зависимости частоты импульсов два вида легко различимы, когда они встречаются вместе. При заданной температуре частота импульсов у серой древесной лягушки примерно вдвое меньше, чем у серой древесной лягушки Копа. [5]
Серая древесная лягушка также имеет 48 хромосом (4n), и иногда в научной литературе ее называют тетраплоидной серой древесной лягушкой . Серая древесная лягушка Копа, или диплоидная серая древесная лягушка, сохранила свое изначальное число хромосом 2n (24). Гибридизация между этими видами приводит к ранней смертности многих личинок, некоторые особи доживают до взрослого возраста, но эти особи страдают от пониженной плодовитости. [6]
Оба этих похожих вида имеют ярко-желтые пятна на задних лапах, что отличает их от других древесных лягушек, таких как птичий голосок древесной лягушки . [7] Яркие пятна обычно видны только во время прыжка лягушки. Оба вида серых древесных лягушек имеют небольшой половой диморфизм . У самцов черные или серые горла, в то время как горла самок светлее. [8]
Головастики имеют округлые тела (в отличие от более вытянутых тел речных видов) с высокими, широкими хвостами, которые могут быть окрашены в красный цвет, если в системе находятся хищники. [9] Метаморфоз может происходить всего за два месяца при оптимальных условиях. Во время метаморфоза новые лягушата почти всегда становятся зелеными в течение дня или двух, прежде чем поменяют цвет на более распространенный серый. Молодые лягушки также иногда сохраняют светло-зеленый цвет, становясь серыми или темно-зелеными только после достижения взрослой стадии.
Серые древесные лягушки населяют широкий географический ареал и могут быть найдены в большей части восточной половины Соединенных Штатов и на западе вплоть до центрального Техаса и Оклахомы . Они также встречаются в Канаде в провинциях Квебек , [10] Онтарио и Манитоба , с изолированной популяцией в Нью-Брансуике .
Серая древесная лягушка способна выдерживать замерзание внутренних жидкостей организма до температуры до -8 °C (18 °F). [11]
Серая древесная лягушка чаще всего встречается в лесных районах, так как она ведет древесный образ жизни. Ее крики часто можно услышать в сельских жилых районах Восточного побережья и Среднего Запада. Она предпочитает размножаться в полупостоянных лесных прудах без рыбы, но также откладывает яйца в болотах, весенних лужах, искусственных фонтанах и водных садах, и даже в заполненных дождевой водой покрытиях для бассейнов. [ необходима цитата ]
Самцы серых древесных лягушек редко имеют большие хоры, так как они в основном одиночные животные, но могут издавать конкурентные голоса в разгар периода размножения. Было замечено, что серые древесные лягушки собираются вокруг окон и фонарей на крыльце, чтобы есть насекомых, которых привлекает свет. Личинки насекомых, клещи, пауки, тли, сенокосцы и улитки также вносят свой вклад в рацион серых древесных лягушек. [12] Некоторые популяции имеют рацион с высоким содержанием муравьев и жуков. [13] Однако, как и большинство лягушек, D. versicolor является оппортунистом и также может есть более мелких лягушек, включая других древесных лягушек. [12] В течение дня они часто отдыхают на горизонтальных ветвях деревьев или листьях на открытом воздухе. Также было замечено, что серые древесные лягушки лежат под прямыми солнечными лучами. Серые древесные лягушки менее склонны к перегреву и высыханию, чем другие земноводные, и полагаются на свою превосходную маскировку, чтобы спрятаться от хищников. [ необходима ссылка ]
Исследования коммуникации бесхвостых лягушек показывают, что группы самцов-хоров привлекают самок для спаривания. Относительный успех этих самцов-лягушек, включая самцов H. versicolor , в привлечении самок зависит от того, как их рекламный крик способен привести самок к месту их призыва. По мере увеличения плотности самцов рекламный крик самца путается с другими криками. Эта путаница приводит к неспособности самок точно определить источник крика. Самая низкая интенсивность крика соседа, к которой терпим самец-лягушка, известна как порог агрессии. Когда этот порог достигнут, самец-лягушка будет использовать другой крик, известный как агрессивный крик, чтобы инициировать конфликт между самцами или нетерпимость. [14]
Агрессивные крики обычно намного короче по длине и имеют более низкие частоты, чем рекламные крики. Агрессивные крики, особенно у самцов D. versicolor, также не показывают больших изменений в амплитуде на протяжении всего крика, в отличие от рекламных криков, которые содержат много импульсов. Это очень уникально для вида D. versicolor , поскольку большинство видов с градуированными агрессивными криками имеют рекламные и агрессивные крики с очень похожей структурой. Они похожи тем, что у обоих есть две пиковые частоты, но пиковые частоты агрессивного крика обычно ниже. [15] [16]
Поскольку самки не предпочитают перекрытия звуков самцов, находящихся на близком расстоянии друг от друга, это может привести к изменению времени звуков, а также к изменению характеристик звуков, которые издают эти самцы. [17] [18] Когда есть другие самцы лягушек, самцы H. versicolor корректируют время своих звуков; однако это делается гораздо менее строго, чем у большинства видов лягушек. По сравнению с другими видами, H. versicolor не проявляет избирательного внимания. Избирательное внимание — это явление, наблюдаемое у многих хоровых видов самцов лягушек, которые изменяют время своих звуков, чтобы уменьшить перекрытие, основываясь на самом громком звуке одного или двух соседних самцов-конкурентов, игнорируя при этом время других звуков, находящихся дальше. [19] Вместо этого самцы H. versicolor будут избегать перекрытия звуков, когда находятся в паре только с одним другим самцом, но не будут активно избегать перекрытия с соседними лягушками в группе почти так же сильно, как это делают другие виды лягушек. [19] В ответ на возросшую конкуренцию самцы могут изменить время своих криков, но также изменить характеристики своих криков. По мере того, как окружающая конкуренция усиливается, самцы увеличивают продолжительность своих рекламных криков, но производят эти крики реже, поскольку для производства каждого крика требуется больше энергии. Но амплитуда и частота крика не меняются по мере изменения количества окружающей конкуренции. [18]
Когда самцы сближаются и происходит проникновение на территории друг друга, увеличивается вероятность агрессивных столкновений. Это приводит к тому, что самцы вступают в конфликт друг с другом посредством агрессивных криков. Время этих агрессивных криков меняется в зависимости от расстояния до предполагаемого получателя. [17]
Конфликт между двумя самцами D. versicolor начнется с обмена рекламными криками между собой. Несмотря на то, что рекламные крики в первую очередь используются для привлечения самок, они все равно играют роль во взаимодействии самцов. Редко конфликт переходит из этой точки в обмен агрессивными криками, и только в немногих случаях конфликт приводит к физическому контакту. [15] [16]
В отличие от большинства видов, самки D. versicolor не предпочитают лидирующие крики, но предпочитают лидирующие импульсы, если есть перекрытие криков между криками самцов. В целом, самки предпочитают отсутствие перекрытия криков. Однако увеличение расстояния между самцами, производящими перекрывающиеся крики, может снизить стоимость, которая обычно заставляет самок не выбирать этих потенциальных партнеров. Расстояние между самцами позволяет самке различать крики, в отличие от перекрывающихся криков, производимых с очень близких точек, что затрудняет различение двух отдельных самцов по звуку. Это означает, что самцы H. versicolor не так вынуждены давать определенные синхронизированные крики и инициации для повышения привлекательности партнера по сравнению с другими хоровыми бесхвостыми амфибиями и насекомыми. Вместо этого самцы H. versicolor могут позволить, чтобы время криков больше зависело от других вещей, таких как социальная среда и конкуренция самцов. [17]
Самки D. versicolor обычно не привлекаются агрессивными криками, независимо от диапазона агрессивной частоты, в котором они производятся, но иногда все же могут быть привлечены агрессивными криками. Самки также не проявляют предпочтений в диапазоне частот рекламных криков, они обычно предпочитают рекламные крики агрессивным. Существует диапазон частот рекламных и агрессивных криков, поскольку самцы H. versicolor способны производить определенные частоты в зависимости от их размера и свойств их вокальных структур. [15] [16]
Самок больше привлекают более длинные мужские крики, что также подтверждается их предпочтением рекламных криков любым агрессивным крикам. [18] Агрессивные крики от находящихся поблизости самцов не снижают привлекательности рекламных криков от данного другого самца. [20]
Самцы лягушек меняют свои вокализации, когда самки приближаются к ним. Они делают это для того, чтобы увеличить вероятность того, что их рекламный призыв будет услышан самкой среди других шумов и вокализации, которые могут его заглушить. Самцы D. versicolor специально делают это, увеличивая длительность своих призывов до нескольких длин обычного рекламного призыва. [19] Самцы также удлиняют длительность своих призывов, когда видят самку или ощущают ее через прикосновение. Самки инициируют позицию спаривания, касаясь самца лягушки, в результате чего самец лягушки издает один или два особенно длинных призыва, известных как призывы ухаживания. [18]
Известно, что самцы D. versicolor следуют аналогичной схеме, которая наблюдается у других видов, называемой градуированным агрессивным криком. По сравнению с агрессивными криками агрессивные крики самцов H. versicolor имеют более низкую частоту, чем рекламные крики. Однако они уменьшают частоту своих агрессивных криков по мере того, как растет агрессивность по отношению к другому самцу. Этот градиент в частотах позволяет их крикам эффективно балансировать энергетические затраты крика и когда интенсивный крик необходим во время конфликта самцов с самцами. Энергетические затраты на производство вокализации увеличиваются, если есть какой-либо сдвиг от индивидуальной естественной частоты самца. При этом, существует больше энергетических затрат на низкочастотные и частотно-убывающие крики, чем на высокочастотные, поэтому это может быть объяснением того, почему эти типы криков обычно зарезервированы для самого интенсивного конфликта. [15] [16]
Градуированные агрессивные призывы и меньшая потребность избегать перекрытия призывов позволяют самцам D. versicolor иметь больше свободы в типах производимых ими призывов. Большая свобода в выборе времени призывов также позволяет самцам D. versicolor использовать перекрытие призывов рекламы, чтобы сигнализировать о начале повышения уровня агрессивности между двумя самцами. Увеличение перекрытия призывов также может быть ответом на повышение уровня конкуренции между самцами или может быть просто связано с тем, что перекрытие призывов увеличивается, поскольку самцы общаются друг с другом в течение более длительного периода времени. По той же причине, по которой самцы реагируют перекрытием призывов в областях с наибольшей акустической конкуренцией, самцы в хорах призывов с высокой плотностью также производят самые высокие уровни перекрытия призывов с самцами лягушек, находящимися ближе всего к ним. [17]
На агрессивные призывы самцов влияет не только спаривание и их потребность защищать свое место призыва, но также и социальная коммуникация с другими агрессивными самцами. [21] Социальная среда может меняться по мере того, как самцы-крикуны перемещаются, а самки прибывают, чтобы оценить своих потенциальных партнеров, создавая различные уровни воспринимаемой конкуренции самцов, слышимые самцами D. versicolor . [17] В частности, социальная среда, окружающая самца, реагирующего на нарушителя, будет влиять на интенсивность производимых ответных агрессивных призывов. Эта идея о социальной среде, влияющей на агрессивный призыв, возникла у этого вида лягушек в результате исследований, в которых изучалась связь между интенсивностью агрессивных призывов в средах с нарушителем и средой с другими окружающими самцами-конкурентами. При этом влияние социальной среды является более сложным и требует дальнейшего изучения. [21] У серой древесной лягушки существует влияние конкуренции других самцов на время рекламного призыва самца. По мере того, как самцы приближаются к месту призыва другого самца, они становятся более раздраженными из-за проникновения другого самца в их место призыва. Это приводит к тому, что самцы вступают в конфликт друг с другом, используя агрессивные крики, а время этих криков меняется, когда предполагаемый получатель находится на близком расстоянии. [17]
Известно, что Dryophytes versicolor в значительной степени интерстерилен с D. chrysoscelis , но может быть ограниченное количество интерфертильности при симпатрии . Когда D. versicolor симпатричен с D. chrysoscelis , самки сильнее придают вес видовому сигналу (частоте крика), чем более общему сигналу (длительности крика) при выборе партнеров. [22] Это, по-видимому, пример смещения репродуктивного признака для сохранения вида отдельно. Кроме того, для обеспечения видообразования могут быть неизвестные механизмы подкрепления, развернутые между этими видами, и дальнейшие исследования могут быть плодотворными. [23]
Dryophytes versicolor и Dryophytes chrysoscelis называют соседние пруды, что приводит к интерференции их вокализации, поскольку их крики очень похожи акустически. В ответ на рекламные крики самцов самец D. versicolor отвечает с одинаковым уровнем агрессивности самцам того же вида и самцам D. chrysoscelis , производящим начальный крик. Взаимодействие самцов D. versicolor с самцами D. chrysoscelis усиливает интенсивность агрессии быстрее, чем взаимодействие самцов с представителями своего вида. После того, как уровни агрессии между этими видами усиливались, более слабая лягушка с большей вероятностью отступала от победителя. В целом, самцы D. versicolor чаще инициируют физические атаки во время интенсивного вокального конфликта между двумя видами, чем D. chrysoscelis .
В предыдущих исследованиях привлекательность D. versicolor для спаривания снижается, когда есть перекрытие призывов с D. chrysoscelis . Привлекательность D. versicolor для спаривания снижается даже больше, чем у D. chrysoscelis , когда есть перекрытие призывов, что может объяснить, почему самец D. versicolor имеет тенденцию инициировать агрессивный физический контакт чаще: D. versicolor теряет больше из-за того, что перекрытие призывов продолжается. В то время как рекламные призывы D. versicolor и D. chrysoscelis различимы, агрессивные призывы у этих двух видов похожи. [24]