Eucalyptus gomphocephala , известный как туарт [4] ,— вид деревьев и один из шести лесных гигантов Юго-Западной Австралии .
Деревья обычно вырастают до высоты от 10 до 40 м (от 33 до 131 фута) и в основном имеют один ствол, но при некоторых условиях могут иметь несколько стволов. Крона может быть шириной до 25 метров (82 фута). Она имеет грубую коробчатую кору по всей длине ствола и более крупные ветви. Глянцевые светло-зеленые или зеленые взрослые листья расположены поочередно и имеют овальную или ланцетную или серповидную форму и имеют листовую пластину длиной от 90 до 180 миллиметров (от 3,5 до 7,1 дюйма) и шириной от 1,5 до 3 см (от 0,59 до 1,18 дюйма). Дерево цветет в период с января по апрель белыми или кремовыми соцветиями , которые образуются в пазухах листьев и не разветвлены. Плоды, которые следуют, имеют обратноконическую или перевернутую колокольчатую форму.
Туарты были впервые официально описаны ботаником Огюстеном Пирамом де Кандолем в 1828 году. Ботаник Жан-Батист Лешено собрал коллекцию типов на реке Васс близ залива Географ в 1802 году, когда он служил в экспедиции Бодена .
Ареал распространения туарта проходит вдоль узкого прибрежного коридора в пределах прибрежной равнины Суон , простираясь вглубь страны на 5–10 километров (от 3,1 до 6,2 миль), непрерывный коридор на юг от Янчепа до Басселтона . Лес туарта был распространен на прибрежной равнине Суон до тех пор, пока ценные деревья не были вырублены на экспорт и вытеснены городской застройкой вокруг Перта . Древесина имеет множество применений, поскольку она плотная, твердая и водостойкая, а также устойчива к расщеплению. Остатки леса туарта встречаются в государственных заповедниках и парках; дерево иногда было завезено в другие регионы Австралии и за границу. Оставшиеся деревья уязвимы для фитофторозного отмирания, часто смертельного заболевания. Он был включен в список находящихся под угрозой исчезновения Международным союзом охраны природы по состоянию на 2019 год [обновлять].
Дерево произрастает на юго-западе Западной Австралии и обычно достигает высоты от 10 до 40 метров (от 33 до 131 фута). [4] Самая высокая известная живая туарта имеет высоту 47 м (154 фута) и находится в национальном парке Туарт Форест около Ладлоу . Самое большое дерево туарта имеет объем древесины 108 м 3 (3800 куб. футов). [5] Более высокие деревья часто встречаются на южном конце ареала деревьев, в то время как более мелкие деревья встречаются на северном конце. [6] Крона дерева может распространяться до ширины 25 метров (82 фута). [7] Габитус туарта - высокое дерево с одним стволом, но может образовывать низкое и многоствольное дерево на краю насаждений в ответ на засоление и ветры. [8] У деревьев нет лигнотуберкулов , но они образуют эпикормовые почки вдоль ствола. [9]
У туарта грубая, коробчатая кора по всей длине ствола и основных ветвей. [4] [10] Кора грубая и тонковолокнистая. [9] Она серого цвета и распадается на более мелкие хлопьевидные кусочки. [7] [11] На больших и старых стволах кора имеет тенденцию становиться мозаичной . [9] [10] Веточки имеют круглое поперечное сечение и часто имеют сальные железы, расположенные в сердцевине , хотя иногда их немного, и их может быть трудно найти. [9]
Молодые листья прикреплены к стеблю через черешок и всегда имеют противоположное расположение для первых четырех-восьми узлов вдоль стебля , затем имеют поочередное расположение. Зеленые и бесцветные молодые листья имеют яйцевидную (овальную) или сердцевидную форму длиной от 9 до 15 см (от 3,5 до 5,9 дюйма) и шириной от 5,5 до 9,5 см (от 2,2 до 3,7 дюйма). [9] Взрослые листья черешковые и чередующиеся, с овальной [7] или ланцетной или серповидной формой. Листья слегка бесцветные или одноцветные, блестящие, светло-зеленые и тонкие. [9] Листовая пластинка составляет от 90 до 180 миллиметров (от 3,5 до 7,1 дюйма) в длину и от 1,5 до 3 см (от 0,59 до 1,18 дюйма) в ширину, [9] [11] и часто изогнутая. [11] Листья прикреплены к ветвям или веткам с помощью черешка , длина которого обычно составляет от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма). [9] Верхушка листа заостренная, а основание сужается к черешку. Листья туарта имеют мало масляных желез, густо сетчатые , где жилки плотно упакованы, образуя густую сеть в листе, и имеют боковые жилки, которые ответвляются под углом более 45° по сравнению со средней жилкой . [9]
Дерево цветет с января по апрель и, как правило, имеет массовое цветение каждые пять-восемь лет с небольшими прерывистыми цветениями в промежуточные годы. [12] Белые или кремовые цветы появляются с середины лета до середины осени. [4] [7] Соцветия образуются в пазухах листьев и не разветвлены. Цветоножка имеет длину от 1 до 3 мм (от 0,039 до 0,118 дюйма) с семью бутонами в каждом зонтике , которые прикреплены длинными цветоножками от 0 до 0,2 см (от 0,000 до 0,079 дюйма) . [9] Бутоны имеют вздутые шляпки и, как говорят, напоминают небольшой рожок мороженого ; шляпки имеют длину от 8 до 10 мм (от 0,31 до 0,39 дюйма). [11] Бутоны имеют длину от 1,5 до 2,4 см (от 0,59 до 0,94 дюйма) и ширину от 0,9 до 12 см (от 0,35 до 4,72 дюйма) с полушаровидной крышечкой , которая шире, чем обратноконический гипантий, расположенный ниже. Когда внешняя крышечка сбрасывается, остается шрам. Тычинки неравномерно изогнуты и содержат продолговатый пыльник , который прикреплен сзади к нити . Пыльник может лопаться через продольные щели. Столбик прямой и длинный с тупым рыльцем на кончике. Столбик имеет небольшую полость у основания (или гнездо ) и удерживает завязь с четырьмя вертикальными рядами семяпочек . [9] Цветки образуются в плотных гроздьях, состоящих примерно из семи цветков. Позже они образуют плоды грибовидной формы, содержащие мелкие семена. [7]
Плоды узкие, длиной от 1,0 до 2,5 см (от 0,39 до 0,98 дюйма) с широким ободом и шириной от 1,2 до 1,8 см (от 0,47 до 0,71 дюйма). [11] [9] Плоды прикреплены к стеблю с помощью плодоножки длиной от 0 до 0,8 см (от 0,00 до 0,31 дюйма). Плоды имеют обратноконическую или перевернутую форму колокола и иногда имеют два продольных гребня, которые отходят от плодоножки частично по длине. Плоды имеют ровный диск, который может быть слегка приподнят или опущен, и имеют от трех до пяти клапанов, которые частично выступают или выдаются. [9]
Семена обычно высвобождаются в течение года. [7] Они имеют длину от 2 до 3,5 мм (от 0,079 до 0,138 дюйма), яйцевидную или блюдцевидную форму и серо-коричневый или черноватый цвет. [10] Верхняя сторона семени морщинистая или отмечена тонкими параллельными полосками и иногда имеет выступающий гребень по окружности. На задней стороне есть рубчик рубчика, где он когда-то был прикреплен к плаценте. [9] Семена этого вида, как и большинства эвкалиптов , прорастают довольно легко и считаются одними из самых простых местных растений, выращиваемых из семян. [6] Производство семян имеет значительные колебания с течением времени. [12] Семена обычно медленно высвобождаются из полога, но многие могут быть сброшены одновременно после таких событий, как пожар. [12]
Вид был официально описан ботаником Огюстеном Пирамом де Кандолем в третьем томе его Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, опубликованном в 1828 году. [2] [13] Ботаник Жан-Батист Лешено собрал коллекцию типов на реке Васс около залива Географ в 1802 году, [14] во время службы в экспедиции Бодена . [15]
Изотип , собранный Лешено, хранится в Королевском ботаническом саду в Кью . [14]
В 1939 году Уильям Блейкли и Генри Стидман описали две разновидности этого вида в «Contributions from the New South Wales National Herbarium» , но эти названия указаны как синонимы в Австралийской переписи растений . [3] Эпитет gomphocephala происходит от gomphos , что означает «дубина», и kephale , «голова», [16] описывая округлую и перекрывающуюся форму крышечки . [ 17] [11]
Вид относится к монофилетическому типу в пределах самого разнообразного подрода эвкалиптов Eucalyptus subgen. Symphyomyrtus , признанного единственным видом своей секции. [16]
Народ нунгар называл дерево туарт или тооарт , мурун , моуарн или дуарт . [18] [12]
Дерево иногда называют белой камедь , и именно оно дало название пригороду Перта — Долине белой камеди . [12]
Ареал распространения вида представляет собой узкий прибрежный коридор в пределах прибрежной равнины Суон , простирающийся вглубь страны на 5–10 километров (3,1–6,2 мили), непрерывный коридор на юг от Янчепа до Басселтона . [4] Эта территория была интенсивно расчищена для изменений в сельскохозяйственной практике, затем урбанизации, так что количество деревьев туарт и площадь лесов значительно сократились после создания колонии реки Суон . [15] Отдаленные участки дерева встречаются к северу от Янчепа до Джералдтона и далее вглубь страны, где реки пересекают ареал. Вид натурализовался в других местах Западной Австралии. [4] Большое насаждение туарт находится рядом с кладбищем залива Джуриен и внесено в список Совета по охране наследия Западной Австралии . [19] [20] Это насаждение имеет научную ценность и считается «самым северным естественным насаждением туарт в штате». Оно также имеет ценность наследия, обусловленную его положением вдоль исторического маршрута скота . [19]
Туарты были завезены в некоторые части Европы, в частности в Испанию и Италию , включая Сицилию . Вид также был завезен в несколько стран Африки, включая Алжир , Капские провинции Южной Африки , Кению , Ливию , Марокко , Танзанию , Тунис , Зимбабве и Канарские острова . [21] Дерево стало натурализоваться в некоторых частях южной Африки. [22]
E. gomphocephala растет на песчаных, хорошо дренированных почвах, часто на известняках , [4] на солнечных местах. [6]
Деревья являются частью прибрежных кустарниковых экосистем в районах с глубоким песком. Они также часто являются частью ограниченных лесных сообществ в охраняемых районах вдоль побережья. [7] Туарты связаны с системами песчаных дюн Квиндалуп и Спирвуд, обе из которых имеют известковые почвы. [20] Когда они встречаются в лесах или открытых лесах, они часто связаны с деревьями перечной мяты ( Agonis flexuosa ) в подлеске. [23]
Как прочная твердая древесина , древесина востребована для бруса , строительной древесины, строительства железнодорожных вагонов и строительства лодок. Окраска и рисунок волокон древесины также делают ее популярным выбором для производства мебели. Из-за чрезмерной вырубки леса туарт является охраняемым деревом с условиями, налагаемыми на вырубку. [24] [25]
Сердцевина имеет бледно-желто-коричневый цвет с тонкой текстурой и сильно переплетенными волокнами, плотно и скрученно, почти закручено назад. [23] [15] Плотность зеленой древесины составляет 1250 килограммов на кубический метр (78 фунтов/куб. фут), а плотность после воздушной сушки — 1030 килограммов на кубический метр (64 фунта/куб. фут). [23]
Цветы являются прекрасным источником для производства меда . [6] Цвет продукта описывается как светлый и кремовый, и он быстро засахаривается, становясь твердым и сухим, если должным образом созреет в улье. В 1939 году туарт был отмечен как высококачественный источник, хотя тридцать лет спустя он был признан «ненадежным источником». [15]
Эфирные масла извлекаются из листьев и плодов дерева. Образцы листьев содержали 0,23% эфирного масла, а образцы плодов содержали 0,34% эфирного масла. Составляющими масел, собранных из листьев, были 1,8-цинеол (24,2%), p-цимен (20,7%), α-пинен (14,1%), β-пинен (8,12%), γ-терпинен (6,9%), метилэвгенол (6,8%), α-терпинеол (4,7%) и лимонен (3,8%). Составляющими эфирного масла плодов туарта были 1,8-цинеол (46,69%), p-цимен (8,99%), бекеол (8,57%), α-пинен (5,21%) и глобулол (4,25%). [26]
Все масла обладали некоторой степенью антимикробной активности, причем эфирное масло, собранное из листьев, в целом имело более высокую антимикробную активность, чем масло, собранное из плодов. [26]
Туарты считаются одними из шести лесных гигантов, встречающихся в Западной Австралии; другие деревья — Corymbia calophylla (марри), Eucalyptus diversicolor (карри), Eucalyptus jacksonii (ред-тингл), Eucalyptus marginata (джаррах) и Eucalyptus patens (ярри). [6] [27] Неофициальное определение гигантского дерева заключается в том, что оно должно быть значительно больше других видов и превышать 100 м 3 (3500 куб. футов) в объеме. [28]
Дерево умеренно устойчиво к засоленной почве и соленым ветрам. Оно также устойчиво к засухе и морозу. [6] Отдельные деревья могут жить более четырехсот лет. [15]
Экспериментальное выращивание этого вида в 1930-х годах показало, что он способен расти в районах с малым количеством осадков, всего 13 дюймов (330 мм) в год. Туарты были завезены во Францию и широко выращивались там к концу девятнадцатого века. [15]
Биоразнообразие леса туарт богато и содержит уникальные сообщества растений, грибов и животных. Исследование эндофитных грибов на древесных видах в двух лесах туарт, проведенное в 2009 году, — отбор проб акации Acacia cochlearis , A. rostellifera , дуба ши Allocasuarina fraseriana , мяты перечной Agonis flexuosa , Banksia grandis , сандалового дерева Santalum acuminatum и эвкалиптов ярра Eucalyptus marginata и туарта — обнаружило, что около трех четвертей изолятов были таксонами семейства Botryosphaeriaceae . Восемьдесят процентов этих изолятов были видами Neofusicoccum australe . Четыре новых таксона, Dothiorella moneti , Dothiorella santali , Neofusicoccum pennatisporum и Aplosporella yalgorensis , были получены в результате анализа исследования. Вид Botryosphaeria dothidea также был выделен из образцов акации и джары. [29]
Tuart дает свое название описанию экологического сообщества , как доминирующего вида полога в лесах и рощах туарта . Площадь, где они встречаются, значительно сократилась, а те, что остались, представляют собой фрагментированные популяции различного качества. [30] В предложении, представленном в 2017 году, рекомендовалось включить их в список находящихся под угрозой исчезновения в национальном реестре находящихся под угрозой исчезновения экологических сообществ. [31] Tuart также может встречаться в находящемся под угрозой исчезновения сообществе Banksia Woodlands прибрежной равнины Суон . [30] Леса и леса туарта прибрежной равнины Суон были включены в список находящихся под угрозой исчезновения в 2019 году в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года . [20]
Туартский лес сохранялся in situ до последнего ледникового максимума и расширил свой ареал на тридцать километров к западу, поскольку береговая линия обнажилась из-за более низкого уровня моря. Историческая филогеография туартского леса указывает на смягчающее влияние морского климата в юго-западном австралийском флористическом регионе в период засушливости и других серьезных климатических изменений в других местах континента. [32]
Насекомое Thaumastocoris peregrinus (бронзовый клоп) является аборигеном восточного побережья Австралии. Этот сосущий вредитель заразил неместные плантации эвкалипта , включая E. gomphocephala , в Южной Африке и Европе. Сильное заражение вредителем приводит к потере листьев, старению листьев, истончению полога и в некоторых случаях отмиранию ветвей. [33]
Phoracantha recurva (эвкалиптовый длиннорогий сверлильщик) — еще один проблемный вредитель, который может поражать недавно срубленные деревья или больные деревья, встречающиеся в пределах естественного ареала. Он также атакует живые деревья в районах, куда он был завезен, особенно на плантациях. Он особенно проблематичен в районах с дефицитом воды, где потеря деревьев на плантациях эвкалипта (особенно Eucalyptus recurva ) часто происходит во время засухи . [34]
Обычно туарты выпускают семена постепенно, и семена открыты для хищничества муравьев, что означает, что почвенный банк семян сохраняется на низком уровне. После таких событий, как пожар, семена будут выпущены все сразу, это подавляет скорость хищничества и временно увеличивает почвенный банк семян. [12]
Вид уязвим к отмиранию, связанному с видами грибов рода Phytophthora . Исследование, проведенное в 2007 году на зараженных или мертвых деревьях туарта и лесах, выявило изоляты Phytophthora cinnamomi , уже вовлеченные в упадок туарта. Другой организм Phytophthora multivora , ранее идентифицированный как комплекс Phytophthora citricola , также был обнаружен и идентифицирован. [35] Повреждение репродуктивных процессов местным хищником было впервые замечено в конце девятнадцатого века. Личинки, отложенные в цветки долгоносиком-туартом Haplonyx tibialis ( Curculionidae ), питаются тканью в крышечке, самка долгоносика заставила зарождающийся цветок частично или полностью повредиться после откладывания одного яйца; личинки в конечном итоге появляются, прогрызая основание почки. [16]
Несмотря на то, что специально на E gomphocephala не проводилось никаких исследований , другие исследования показывают, что такие эвкалипты, как Eucalyptus muelleriana , Eucalyptus foecunda и Eucalyptus marginata , которые создают более мелкие кремовые или белые цветки, имеют меньшие объемы более концентрированного нектара и группируются для создания больших конфлоресценций , в основном привлекают насекомых. Птиц и других животных эти цветы привлекают реже. Эвкалипты, которые производят крупные цветки с красными или желтыми нитями, такие как Eucalyptus stoatei , Eucalyptus incrassata и Eucalyptus rhodantha , и имеют большие объемы менее концентрированного нектара, привлекут больше млекопитающих и птиц. Эти деревья, как правило, привлекают меньше насекомых. Применяя эти идеи, считается, что E gomphocephala опыляется насекомыми и птицами. [12] Было зафиксировано два вида птиц, поедающих цветы E gomphocephala : коричневый медоед и поющий медоед . В массовом цветении лесов джара/туарт было зафиксировано большое разнообразие насекомых, включая 84 различных вида, таких как муравьи, пчелы, осы, мухи, жуки, моль, бабочки и тараканы. [12]
Степень и зрелость туартовых лесов и лесных массивов значительно сократились после колонизации. Когда Чарльз Фрейзер осмотрел туартовые деревья во время предварительной разведки в направлении Гилфорда, он отметил их «изумительный» размер. [15] В 1843 году Джеймс Драммонд зарегистрировал образцы, которые были от 9 до 13 м (от 30 до 43 футов) в окружности в лесу к северу от Басселтона. [15] [36]
Первая лесопилка колонии Суон-Ривер была основана в 1833 году среди туартового леса у подножия горы Элиза в Кингс-Парке . [37] Часть древесины использовалась Генри Триггом для строительства инфраструктуры нового правительства; Тригг описывает желаемые качества древесины «Тьюарт» — долговечность, но при этом пригодность к обработке — как схожие с белой камедью [эвкалиптом] и лигнумом витае южноамериканского рода гваяков . Четырехтонные зубчатые колеса на старой мельнице в Перте были высечены из этой древесины. Полезность древесины была отмечена Джорджем Флетчером Муром , колониальным дневником 1830-х годов. Ценность для таких отраслей, как судостроение, была обусловлена ее устойчивостью к раскалыванию и расщеплению. [38] Британское Адмиралтейство получало партии этой древесины в Портсмуте и Чатеме в 1850–60-х годах, экспортируемой из Воннерупа и Банбери ; инспекция Томаса Ласлетта также дала максимально благоприятную оценку. [39] План по экспорту туарта шириной четыре метра (13 футов) на Большую выставку 1851 года был отклонен, когда не удалось найти подходящую пилу. Древесина получила дополнительную ценность из-за близости лесов к портам. Земля, освобожденная в результате уничтожения лесов, была рекомендована Департаментом сельского хозяйства штата в 1890-х годах для развития садов, выращивания яблок, винограда, груш, персиков и нектаринов. Древесина, произведенная в государственном лесу в начале двадцатого века, использовалась для железнодорожных вагонов, что значительно снизило затраты за счет замены стали на туарт и ванду . [40] Древесина была доступна только в небольших количествах для частного использования, в частности, для изготовления ступеней лестниц и излюбленного источника для мясных колод. [15]
Вид был обследован в 1882 году генеральным инспектором Малкольмом Фрейзером [41] , его карта показывала, что они встречаются на площади размером 130 000 га (320 000 акров). Они были хорошо известны поселенцам колонии реки Суон; первая дорога из порта в столицу проходила через то, что они назвали лесом Клермонт-Туарт. Первый государственный лесной инспектор Джон Эдни Браун в 1895 году сообщил об оставшейся площади леса туарт в 81 000 га (200 000 акров) и был впечатлен образцами с прямыми стволами до 50 м (160 футов) в высоту и 7 м (23 фута) в окружности, хотя признал, что плотность и состояние их до его обследования были ему неизвестны. Королевская комиссия по лесному хозяйству 1903-04 годов, заслушав показания лесоруба и члена правительства Х. Дж. Йелвертона , сообщила, что осталось чуть более 40 000 га (99 000 акров), и что сокращение тоннажа из районов, где в основном вырубались «первоклассные деревья», те, что диаметром более 0,8 м (2 фута 7 дюймов), не было обнаружено. Сохранение этого вида было предложено в резюме комиссии, подчеркивая, что «Туарт — самое ценное дерево…». В конечном итоге это приняло форму регулирования экспорта туарта, хотя это должно было зарезервировать древесину для ее крупнейшего потребителя — железнодорожной системы штата. [15]
Когда в 1918 году были приняты политические меры по сохранению лесов, государственный реставратор Чарльз Лейн Пул рекомендовал приобрести участок площадью 400 га (990 акров) около Воннерупа . [36] Государственный лес № 1 был описан как «… последний оставшийся девственный туарт в мире». Государственный лес был увеличен с прилегающими территориями до примерно 2500 га (6200 акров) к 1922 году, [15] и немного уменьшен в 1927 году реставратором С. Л. Кесселем . [41] Государственный лесопильный завод, поставляющий железную дорогу, работал в лесу до 1929 года, используя «перезрелые» деревья для железнодорожных вагонов, которые строились на заводе в Мидленде . [15]
В начале двадцать первого века большая часть леса туарта была вырублена или расчищена. До европейского поселения леса туарта занимали площадь 125 400 га (310 000 акров), а сейчас они покрывают площадь 17 000 га (42 000 акров). То, что осталось, было признано снижающимся в разнообразии и здоровье этого дерева и сообществ связанных с ним растений, животных и грибов. [20]
Он был включен в список находящихся под угрозой исчезновения Международным союзом охраны природы по состоянию на 2019 год [обновлять]. [1] Вид имеет предполагаемую площадь распространения 19 490 км 2 (7 530 кв. миль) и предполагаемую область обитания 256 км 2 (99 кв. миль) от Джуриена на севере до государственного леса Ладлоу на юге. Популяция сокращается. [1]