Эктомикоризный внематричний мицелий (также известный как внекорневой мицелий) представляет собой совокупность нитевидных грибковых гиф, исходящих из эктомикориз . Он может состоять из тонких, гидрофильных гиф, которые часто разветвляются для исследования и использования почвенной матрицы или могут объединяться для формирования ризоморфов ; высокодифференцированных, гидрофобных , устойчивых транспортных структур.
Помимо микоризы , внематричний мицелий является основным вегетативным телом эктомикоризных грибов. Это место получения минералов , [1] выработки ферментов , [2] и ключевое средство колонизации новых кончиков корней. [3] Внематричний мицелий облегчает перемещение углерода в ризосферу , [ 4] перемещает углерод и питательные вещества между хозяевами [5] и является важным источником пищи для беспозвоночных . [6]
Характер роста мицелия, степень накопления биомассы и наличие или отсутствие ризоморф используются для классификации грибов по типу разведки. Агерер впервые предложил обозначение типов разведки в 2001 году [7], и с тех пор эта концепция широко применяется в исследованиях эктомикоризной экологии . Обычно признаются четыре типа разведки: контактный, ближнего, среднего и дальнего действия.
Типы контактной разведки обладают преимущественно гладкой мантией и не имеют ризоморф с эктомикоризами в тесном контакте с окружающим субстратом . Типы разведки на короткие расстояния также не имеют ризоморф, но мантия окружена частыми выступами гиф, которые выходят на небольшое расстояние в окружающий субстрат. Большинство эктомикоризных аскомицетов включены в эту группу.
Типы исследования на среднем расстоянии далее делятся на три подтипа, определяемые диапазоном роста и дифференциацией их ризоморф. Средне-дистанционные бахромчатые образуют взаимосвязанные сети гиф с ризоморфами, которые многократно делятся и сливаются. Типы матов на среднем расстоянии образуют плотные маты гиф, которые объединяются в однородную массу. Наконец, подтип гладких средних расстояний имеет ризоморфы с гладкими мантиями и краями.
Типы разведки на большие расстояния сильно дифференцированы, образуя ризоморфы, которые содержат полые сосудоподобные транспортные трубки. Типы разведки на большие расстояния связаны с повышенным уровнем поглощения органического азота по сравнению с другими типами разведки и считаются менее конкурентоспособными в нарушенных системах в отличие от типов разведки на короткие расстояния, которые способны более эффективно восстанавливаться после события нарушения . [8]
Тип исследования в первую очередь соответствует данной линии . Однако некоторые роды грибов, которые содержат большое количество видов, имеют большое разнообразие внематричной морфологии гиф и, как известно, содержат более одного типа исследования. [9] Из-за этого экстраполяция типа исследования на виды, известные только по линии, затруднена. [10] Часто грибы не вписываются в определенный тип исследования, вместо этого попадая вдоль градиента. Тип исследования также не учитывает другие аспекты морфологии гиф, такие как степень, в которой гифы проникают в более глубокие горизонты почвы . [11]
Полевые исследования показали, что внематричный мицелий с большей вероятностью размножается в минеральных почвах , чем в органических материалах , и может отсутствовать в свежей листовой подстилке . [12] Однако присутствие различных эктомикоризных групп в различных почвенных горизонтах позволяет предположить, что различные группы развили специализированное разделение ниш , возможно, связанное с типом разведки. [13]
Поскольку эктомикоризы малы и обладают ограниченной площадью контакта с окружающей почвой, наличие экстраматричных гиф значительно увеличивает площадь поверхности , контактирующей с окружающей средой. Увеличенная площадь поверхности означает больший доступ к необходимым источникам питательных веществ. Кроме того, наличие ризоморфов или мицелиальных шнуров может действовать сопоставимо с ксилемной тканью в растениях, где полые трубки сосудистых гиф переносят воду и растворенные питательные вещества на большие расстояния. [14] Обилие и пространственное распределение кончиков корней хозяина в ризосфере является важным фактором, опосредующим сборку эктомикоризного сообщества . Плотность корней может выбирать типы разведки, наиболее подходящие для данного расстояния между корнями. В сосновых системах грибы, которые демонстрируют типы разведки на короткие расстояния, менее способны колонизировать новые корни, расположенные далеко от микоризы, а типы на большие расстояния доминируют в областях с низкой плотностью корней. Напротив, типы разведки на короткие расстояния, как правило, доминируют в областях с высокой плотностью корней, где снижение расхода углерода делает их более конкурентоспособными, чем виды, живущие на больших расстояниях. [15] Рост экстраматричного мицелия оказывает прямое влияние на мутуалистический обмен питательными веществами между эктомикоризными грибами и их хозяевами. Увеличение гифальной оккупации почвы позволяет грибу в большей степени использовать воду и питательные вещества, которые в противном случае были бы недоступны корням растений, и более эффективно транспортировать эти ресурсы обратно к растению. Напротив, увеличение затрат на распределение углерода, связанное с поддержкой грибкового партнера с обширной мицелиальной системой, ставит ряд вопросов, связанных с затратами и выгодами эктомикоризного мутуализма. [16]
Хотя есть доказательства того, что некоторые виды микоризных грибов могут получать по крайней мере часть своего углерода через сапротрофное питание , [17] основная часть микоризного получения углерода происходит путем обмена на продукты фотосинтеза, полученные от хозяина . Микоризные системы представляют собой основной поглотитель углерода . Лабораторные исследования предсказывают, что около 23% углерода, полученного от растений, выделяется во внематричный мицелий, [18] хотя, по оценкам, 15-30% этого количества теряется при дыхании грибов. [19] [20] Распределение углерода неравномерно распределяется во внематричный мицелий в зависимости от таксонов грибов, доступности питательных веществ и возраста связанных микориз. [21] [22] Большая часть углерода, выделяемого во внематричный мицелий, накапливается в виде грибковой биомассы , составляя, по оценкам, одну треть от общей микробной биомассы и половину от общего количества растворенного органического углерода в некоторых лесных почвах. [4] Углерод также поддерживает производство спорокарпий и склероций , при этом различные таксоны инвестируют дифференцированно в эти структуры, а не в пролиферацию внематричного мицелия. Приобретение углерода также идет на производство грибковых экссудатов. Внематричные гифы выделяют ряд соединений в почвенную матрицу, на долю которых приходится до 40% от общего использования углерода. [23] Эти экссудаты выделяются в основном на фронте роста и используются в таких функциях, как минерализация и гомеостаз . [24]
Многие исследователи пытались спрогнозировать роль, которую может играть внематриксный мицелий в секвестрации углерода . Хотя оценки продолжительности жизни отдельных эктомикориз весьма значительны, оборот обычно рассматривается в масштабе месяцев.
После смерти наличие эктомикориз на кончиках корней может увеличить скорость разложения корней для некоторых грибковых таксонов . [25] Помимо гибели растения-хозяина и оборота микоризы, на скорость секвестрации углерода могут также влиять нарушения в почве, которые приводят к отделению участков внематричного мицелия от растения-хозяина. Такие нарушения, например, вызванные нарушением животных, микофагическими беспозвоночными или разрушением среды обитания , могут оказывать заметное влияние на скорость круговорота. Эти переменные затрудняют оценку скорости круговорота микоризной биомассы в лесных почвах и относительного вклада внематричного мицелия в секвестрацию углерода.
Присутствие дальних экстраматрических гиф может влиять на здоровье леса через образование общих мицелиальных сетей, в которых гифальные связи формируются между растениями-хозяевами, расположенными между корневыми клетками хозяина, могут способствовать переносу углерода и питательных веществ между хозяевами. [26] В то время как общие мицелиальные сети (CMN) позволяют осуществлять межрастительный обмен углеродом, в первую очередь между фотосинтезирующими растениями, ряд нефотосинтезирующих растений также приспособились участвовать в переносе углерода через CMN. Обширный охват сети за пределами корней растения позволяет грибковым гифам поставлять минеральные питательные вещества растению-хозяину в обмен на углерод. [26]
Помимо содействия переносу питательных веществ, CMN выполняют несколько других функций, включая передачу сигналов соединений и коммуникацию между растениями. [27] CMN передают предупреждающие знаки об атаках патогенов между растениями и позволяют вновь образовавшимся корням быстро заселяться полностью функционирующим грибковым мицелием. [28] CMN соединяют многие растения, и вызванные стрессом сигналы передаются от растения, подвергшегося стрессу, к другим, активируя защитные реакции. Эти предупреждающие сигналы исходят от самого растения и идут к корням растения. Из корней сигналы поступают в микоризные грибы и проходят через сеть, чтобы передавать предупреждения другим растениям, подключенным к сети. Мицелиальные сети также могут отвечать за содействие транспортировке аллелопатических химических веществ от растения-поставщика непосредственно в ризосферу других растений. [29] Эктомикоризные грибы увеличивают первичную продукцию в растениях-хозяевах с мультитрофическими эффектами. Таким образом, внематриксный мицелий важен для поддержания почвенных пищевых цепей [6], обеспечивая существенный источник питательных веществ для беспозвоночных и микроорганизмов , а также для общей конкуренции и разнообразия растений.
В то время как CMN обеспечивают взаимовыгодные связи между растениями посредством передачи питательных веществ и защитных предупреждений, эти сети также могут приводить к неравным отношениям между растениями, в которых одно извлекает выгоду за счет другого. В CMN, общей для двух растений, возможно, что одно растение получает больше питательных веществ из сети или поставляет неравное количество углерода общим грибковым гифам, в результате чего этот вид растений эксплуатирует сеть и получает больше, чем другой. Следовательно, другое растение будет в худшем положении из-за CMN, соединяющей его с эксплуатирующим растением. [26]
Существует два типа микоризных сетей. Большинство растений связаны с арбускулярными микоризными грибами (AMF). AMF способны образовывать симбиозы с несколькими видами растений и соединяться с корнями разных хозяев, что позволяет CMN. Мицелиальные сети функционируют посредством сигналов, которые сначала производятся в растениях, затем перемещаются к корням, а затем мигрируют в AMF. Затем сигналы проходят через поверхность растения, где они могут транспортироваться к листьям или другим органам. Клетки реагируют на эти сигналы, образуя трубчатую структуру в качестве подготовки к грибковым гифам. [30] Мицелий AMF может связывать множество растений на больших площадях.
Второй тип — эктомикоризные сети (ECM). Грибы ECM чрезвычайно разнообразны, что приводит к различному поведению по отношению к своим хозяевам-растениям. По сравнению с AMF, ECM более разнообразны и образуются в основном на деревьях. ECM опосредуют питательные вещества для растений и деревьев, прерывая сильвигенетический цикл во время созревания. Поскольку ECM различаются в зависимости от дерева, вырубка деревьев и лесозаготовки показали сокращение сообщества грибов ECM. Таким образом, создание имитаций ECM в искусственных экосистемах может быть решением для проектирования городских зеленых зон. [31]
Ферментативная активность эктомикоризных грибов сильно варьируется между видами. Эти различия коррелируют с типом исследования (в частности, наличием или отсутствием ризоморфов), а не с родословной или ассоциацией с хозяином, что предполагает, что схожая морфология внекорневого мицелия является примером конвергентной эволюции . [2] Различия в ферментативной активности , а следовательно, и способность разлагать органические соединения, диктуют доступ грибков к питательным веществам, что имеет широкомасштабные экологические последствия.
Поскольку различные таксоны эктомикоризных грибов сильно различаются по своей метаболической активности [32], они также часто различаются по своей способности обмениваться питательными веществами со своими хозяевами. [33] Считается, что получение фосфора микоризными грибами и последующая передача его растениям-хозяевам является одной из основных функций эктомикоризного симбиоза. Экстраматричный мицелий является местом сбора фосфора в почвенной системе. Эта связь настолько сильна, что, как известно, голодание растений-хозяев по фосфору увеличивает рост экстраматричного мицелия в десять раз. [34]
Недавно изотопные исследования использовались для изучения относительного обмена между эктомикоризными грибами и растениями-хозяевами и для оценки относительной важности типа разведки для способности обмена питательными веществами. Значения 15 N повышены у эктомикоризных грибов и понижены у грибов-хозяев в результате обмена питательными веществами. [35] Известно, что виды грибов с типами разведки, производящие большее количество внекорневого мицелия, накапливают большее количество 15 N [2] [36] как в кончиках корней, так и в плодовых телах, явление, частично приписываемое более высоким уровням круговорота азота внутри этих видов.
Определение продолжительности жизни внематричного мицелия является сложной задачей, и оценки варьируются от нескольких месяцев до нескольких лет. Скорость оборота оценивается различными способами, включая прямое наблюдение и датирование 14 C. Такие оценки являются важной переменной при расчете вклада, который эктомикоризные грибы вносят в секвестрацию углерода . [37] Для того чтобы отличить эктомикоризный мицелий от мицелия сапротрофных грибов , оценки биомассы часто проводятся с помощью анализа эргостерола или фосфолипидных жирных кислот или с помощью мешков, заполненных песком, которые, вероятно, будут избегаться сапротрофными грибами, поскольку в них отсутствует органическое вещество . [37] Подробная морфологическая характеристика типа разведки была определена для более чем 550 различных видов эктомикоризных и собрана на www. deemy. de. Из-за сложности классификации типов разведки промежуточных форм были предложены другие показатели для оценки и количественной оценки роста внематричного мицелия, включая удельное фактическое/потенциальное занимаемое мицелием пространство и удельную внематричную длину мицелия [38] , которые пытаются учесть вклад плотности мицелия , площади поверхности и общей биомассы .