Обыкновенный коки , широко известный как коки ( Eleutherodactylus coqui ), — вид лягушек , обитающий в Пуэрто-Рико, принадлежащий к семейству Eleutherodactylidae . Вид назван в честь громкого крика, издаваемого самцами по ночам, который служит двум целям; «ко» служит для отпугивания других самцов и закрепления территории, а «куи» служит для привлечения самок. [2] Слуховые системы мужчин и женщин преимущественно реагируют на разные ноты мужского крика, что отражает половые различия в сенсорной системе . Обыкновенный коки — очень важный аспект пуэрто-риканской культуры и стал неофициальным территориальным символом Пуэрто-Рико. Лягушка также встречается в других местах и обычно считается инвазивным видом за пределами Пуэрто-Рико.
Обыкновенный коки был описан Ричардом Томасом как новый для науки вид в 1966 году. [3] Он принадлежит к роду Eleutherodactylus , что по-гречески означает « свободные пальцы» . Это семейство также известно как лягушки-разбойники или лягушки-воры. Этот род насчитывает 185 видов, которые встречаются на юге США , в Центральной Америке , Южной Америке и странах Карибского бассейна . Он входит в отряд Anura, в который входят все лягушки и жабы. Научное название обыкновенного коки, Eleutherodactylus coqui , было впервые описано испанским натуралистом Хосе Феликсом де Арройо де ла Куэста в 1875 году (Arroyo de la Cuesta, 1875). Род Eleutherodactylus , к которому принадлежит обыкновенный коки, является крупнейшим родом лягушек в мире, насчитывающим более 700 известных видов. Обыкновенный коки тесно связан с другими членами семейства Eleutherodactylidae, включая Eleutherodactylus jasperi и Eleutherodactylus portoricensis . Все эти виды обитают в Пуэрто-Рико и отличаются друг от друга своими физическими характеристиками и вокализацией (Joglar and López, 1997). Эта таксономическая классификация отражает эволюционные отношения между обыкновенным коки и другими видами животного царства.
Размер взрослого самца коки от морды до отверстия составляет от 30 до 37 мм (от 1,2 до 1,5 дюйма), в среднем 34 мм (1,3 дюйма), а у взрослых самок - от 36 до 52 мм (от 1,4 до 2,0 дюйма). дюйм), в среднем 41 мм (1,6 дюйма). Расположение лягушки также влияет на размер: например, чем выше высота, тем крупнее становится коки. Различия в размерах между полами являются результатом дополнительных затрат энергии, связанных с репродуктивным поведением самцов. [4] : 42
Коки грязно-коричневые, с крапчатой окраской сверху, ржаво-коричневыми боками и светло-серым брюшком . Как и у древесных лягушек , коки обладают липкими подушечками на кончиках пальцев ног, которые помогают им прилипать к влажным или скользким поверхностям. [5] У них нет перепончатых лап и они не приспособлены к плаванию.
Известная продолжительность жизни обыкновенного коки в дикой природе составляет до 6 лет, но большинство взрослых особей не доживают до одного года. [6] Обычно считается, что этот вид имеет относительно короткую продолжительность жизни: большинство особей живут менее года. Изучая динамику популяции обыкновенного коки, исследователи обнаружили, что у этого вида высокий уровень смертности, и лишь небольшая часть особей доживает до взрослого возраста. Такая высокая смертность, вероятно, обусловлена множеством факторов, включая хищничество, болезни и конкуренцию за ресурсы.
Исследование Лоуренса и Стюарта было направлено на изучение пространственных и временных изменений в морфологии цветового рисунка в популяции лягушек Коки на северо-востоке Пуэрто-Рико. Исследователи зафиксировали изменения в образце 9950 лягушек, пойманных в девяти местах за 25-летний период. Данные выявили 21 различную форму рисунка, включая полосы, полосы и пятна. Значительные различия в частоте морф наблюдались в разных местах: продольные полосы более распространены на лугах , а пятнистые и полосчатые морфы более распространены в лесах. Анализ также показал временные сдвиги в частоте морф сразу после урагана Хьюго в 1989 году, что указывает на то, что на полиморфизм паттернов влияют серьезные нарушения среды обитания. Исследователи предположили, что полиморфизм поддерживается, по крайней мере частично, за счет сопоставления местной среды обитания, вызванного давлением отбора со стороны визуальных хищников.
На коки охотятся различные хищники позвоночные и беспозвоночные. В исследовании изучались эволюционные адаптации вариаций цвета и рисунка, которые снижают риск нападения хищников. Концепция камуфляжа, загадочной окраски и разрушительных узоров обсуждалась в контексте взаимодействия хищник-жертва. Исследователи предположили, что полиморфизм паттернов, наблюдаемый у лягушек Коки, является результатом селективного давления со стороны визуальных хищников, в первую очередь птиц, которые разрабатывают тактику поиска и воспринимают цветовые узоры своей добычи-амфибии. В документе также обсуждаются потенциальные факторы, влияющие на полиморфизм паттернов, включая апостатический отбор и сопоставление с местной средой обитания. Авторы предположили, что эти факторы, наряду с вероятной наследственностью морфов паттернов, способствуют поддержанию множественных паттернов в популяции Coqui. [7]
Обыкновенные коки произрастают на островах Пуэрто-Рико, Вьекес и Кулебра , где они широко распространены и многочисленны; единственное заметное исключение встречается в сухих лесах Пуэрто-Рико , где этот вид встречается реже. Обыкновенная коки — самая многочисленная лягушка в Пуэрто-Рико, ее плотность оценивается в 20 000 особей на га. [8] Плотность колеблется в зависимости от сезона и среды обитания. Как правило, плотность выше во второй половине сезона дождей и снижается в засушливый сезон. [9] Этот вид считается универсальным, встречается в широком диапазоне сред, включая мезические широколиственные леса , горы и городские районы, встречается в бромелиевых , дуплах деревьев, а также под стволами, камнями или мусором. [4] Поскольку для размножения этому виду не требуются водоемы, их можно встретить на большинстве высот при условии наличия достаточной влажности. В Пуэрто-Рико они встречаются на высоте от уровня моря до 1200 м (3900 футов). Взрослые особи обычно обитают на большей высоте, чем молодые особи.
Обыкновенные коки часто встречаются вместе с людьми. Из-за неограниченного использования среды обитания E. coquí обычно можно встретить в домах и парках. E. coquí встречаются в естественной среде обитания, включая горные леса на высоте менее 1200 метров и в сухом лесу. Они встречаются именно в подлеске лесов на всех высотах до полога. [10]
Вид был завезен в Колумбию , [11] на Гавайи в США и на Виргинские острова . [12] [13] Он стал густонаселенным инвазивным видом на Гавайских островах, куда он был случайно завезен в конце 1980-х годов, скорее всего, как безбилетный пассажир на горшечных растениях, и быстро обосновался на всех четырех крупных островах. В настоящее время штат Гавайи считает его видом-вредителем [14] и входит в список 100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире . [15] Как инвазивный вид, его численность может достигать 91 000 особей на гектар, что почти в 5 раз превышает максимальную плотность в его родном Пуэрто-Рико. [16] Более высокая плотность в ареале вторжения, вероятно, подкрепляется освобождением от местных хищников, отсутствием межвидовых конкурентов и обильной доступностью пищи. На Гавайях они были обнаружены на высоте максимум 1170 м (3840 футов) над уровнем моря. [17] Ранее они были завезены в Доминиканскую Республику [18] , а также в Луизиану и Флориду , но сейчас эти популяции уничтожены.
Обыкновенные коки в районах, где их плотность превышает 51 000 особей на га, могут съесть более 300 000 беспозвоночных за ночь. Из-за своей большой численности населения Гавайи беспокоятся как об экономических, так и об экологических последствиях. Обыкновенный коки в настоящее время обходится этому штату почти в 3 миллиона долларов в год. Его распространение обычно происходит через торговлю питомниками, и в результате многие люди не хотят покупать растения из питомников, которые могут быть заражены. Те начали проводить карантины и дезинсекции, чтобы улучшить свои перспективы. Коки также влияет на стоимость недвижимости в жилых кварталах, поскольку многие воздерживаются от покупки домов, в которых их сон может быть нарушен звуком обычного коки, громкость которого достигает 73 дБ. [19]
Обыкновенный коки — универсальный ночной хищник , популяция которого может съедать 114 000 беспозвоночных каждую ночь на гектар. [8] Рацион варьируется в зависимости от возраста и размера, но в основном состоит из членистоногих . Молодые особи потребляют более мелкую добычу, такую как муравьи , в то время как взрослые потребляют более разнообразную диету, включающую пауков , мотыльков , сверчков , улиток и маленьких лягушек . [8] Лягушки — оппортунистические хищники, сидящие и ожидающие, и охотятся на любую обильную добычу. Самцы время от времени потребляют яйца из собственной кладки, вероятно, для обеспечения дополнительного питания и охраны своих гнезд.
Звонкие самцы съедают меньше добычи, чем тихие самцы, которые съедают большую часть еды к полуночи, тогда как призывающие самцы к тому же часу съедают только 18% своей еды. [20]
_Figure_2.jpg/1280px-Eleutherodactylus_coqui_(10.3897-zookeys.1022.51422)_Figure_2.jpg)
Эксперименты, проведенные в водоразделах Бисли в Пуэрто-Рико, изучали экологическое воздействие Eleutherodactylus coqui на различные компоненты местной экосистемы. Исследование включало мелкомасштабные и крупномасштабные эксперименты для оценки воздействия на популяции беспозвоночных, травоядных животных, рост растений и разложение листовой подстилки. В ходе небольшого эксперимента вольеры использовались для изучения влияния E. coqui на беспозвоночных, травоядных животных и рост растений. Между тем, в крупномасштабном эксперименте использовались участки удаления для оценки более широкого воздействия E. coqui на экосистемные процессы в естественных лесах.
Результаты показали, что присутствие E. coqui привело к сокращению численности воздушных беспозвоночных на 28%, при этом количество травоядных снизилось примерно на 80%. Кроме того, были получены данные об увеличении образования листвы и усилении скорости разложения листовой подстилки в присутствии E. coqui. Эти последовательные тенденции как в малых, так и в больших масштабах подчеркивают потенциальную масштабно-зависимую природу воздействия видов на динамику экосистемы. Лягушка проявила экологическое значение как хищник позвоночных, влияя на сообщества беспозвоночных и круговорот питательных веществ в экосистеме тропического леса. [21]
В ходе экспериментов изучались диета и пищевое поведение инвазивных видов Eleutherodactylus coqui на Гавайях, а также их потенциальное влияние на местные сообщества беспозвоночных. В ходе исследования изучались предпочтения добычи на разных стадиях жизни (подростки, взрослые самцы и взрослые самки) в различных местах и микросредах обитания . Исследователи также стремились определить типы и количество эндемичных беспозвоночных, потребляемых E. coqui, чтобы пролить свет на потенциальные экологические последствия их вторжения. План эксперимента включал сбор и анализ 696 особей E. coqui из 11 различных мест на Гавайях. Образцы были классифицированы в зависимости от пола и стадии жизни, а содержимое их желудков было исследовано для идентификации и количественного определения съеденных ими беспозвоночных. Для сбора беспозвоночных из разных микроареалов применялось несколько методов, включая летающих насекомых, пойманных с помощью ловушек УФ-излучения, лиственных беспозвоночных, собранных с подлеска, и извлеченных из подстилки беспозвоночных. Статистические анализы, такие как ANOVA и PCA, использовались для оценки таких факторов, как использование микросред обитания, разнообразие добычи и выбор добычи по участкам и классам. Молодые и взрослые особи продемонстрировали разные предпочтения в отношении микросреды обитания: молодые особи часто встречаются на листьях, а взрослые особи распределяются более равномерно на стволах и листьях.
Состав рациона варьировался на разных этапах жизни: молодые особи потребляли больше добычи и демонстрировали большее разнообразие добычи, чем взрослые особи. Определенные группы беспозвоночных, в том числе муравьи и амфиподы , были чрезмерно представлены в содержимом желудка по сравнению с образцами окружающей среды, что позволяет предположить предпочтение добычи. Наконец, исследование пришло к выводу о потенциальной уязвимости эндемичных беспозвоночных перед хищничеством E. coqui. [22]
Обыкновенные коки ведут ночной образ жизни, и на их поведение влияет окружающая среда, особенно уровень влажности. Когда ночью уровень влажности повышается, они появляются и начинают подниматься в свои дома под пологом. По мере снижения уровня влажности они возвращаются на более низкие уровни, где влажность выше. В более засушливые периоды молодые популяции коки живут в подлеске на листьях. Листья особенно распространены среди этой популяции, поскольку они обеспечивают защиту от захватчиков. По мере взросления коки поднимаются к кроне и начинают описанный выше процесс. [23]
Сравнительное исследование поведения разных видов лягушек выявило возможное объяснение корреляции прыжка и уровня гидратации. В статье «Потеря воды, сопротивление кожи и влияние обезвоживания на передвижение лягушек Eleutherodactylus» исследуются последствия потери воды и обезвоживания у двух видов неотропических лягушек: обыкновенного коки и пещерного коки (Eleutherodactylus Cooki). Исследователи обнаружили, что производительность прыжков снижается с увеличением потери воды и продолжительностью пребывания в условиях обезвоживания. Обыкновенный коки, который занимает более широкий диапазон сред обитания, включая сухие леса, имел немного более высокую скорость потери воды и более низкую кожную резистентность, чем пещерный коки. Однако эти различия не были достаточно значительными, чтобы объяснить различное географическое распространение двух видов. Исследование предполагает, что поведенческая адаптация, а не физиологические различия, могут играть роль в способности обыкновенного коки выживать в более засушливых средах обитания. [24]
Исследование, проведенное Карен Х. Берд, было направлено на количественный анализ предпочтений среды обитания взрослых и молодых особей Eleutherodactylus coqui в Пуэрто-Рико. Исследование было сосредоточено на Экспериментальном лесу Лукильо, субтропическом влажном лесу, где коки является наиболее многочисленным ночным видом. Исследование включало два исследования: одно для количественной оценки потенциального ареала обитания, а другое для количественной оценки использования среды обитания. Исследователи обнаружили, что коки использовали большинство доступных мест обитания, но взрослые и молодые особи демонстрировали разные предпочтения в отношении видов растений, структурных компонентов среды обитания и высоты над лесной подстилкой. Количественный анализ показал, что взрослые и молодые коки демонстрируют противоположные ассоциации с важными видами растений леса, такими как Prestoea montana и Heliconia carabea.
У взрослых наблюдалась отрицательная связь с листьями, но положительная связь с опавшими листьями, тогда как у молодых особей наблюдалась противоположная тенденция. Были также различия в распределении по высоте: взрослые особи были распределены более равномерно и предпочитали высоту около 1,1 м, тогда как молодые особи предпочитали высоты ближе к лесной подстилке. Исследователи использовали G-статистику согласия, чтобы оценить, демонстрирует ли коки случайное распределение по видам растений, структурным компонентам среды обитания и высоте. Результаты показали неслучайное пространственное распределение, что позволяет предположить, что у коки были особые предпочтения. [25]
Одно исследование было направлено на изучение плотности населения E. coqui в недавно заселенных районах Гавайев по сравнению с его естественной средой обитания в Пуэрто-Рико, чтобы понять быстрое распространение и высокую плотность населения E. coqui на Гавайях, а также изучить потенциальные факторы, способствующие его успеху. В исследовании использовались методы маркировки-повторного поимки и измерения уровня звукового давления для оценки размеров популяции и изучения акустического присутствия E. coqui. Участки популяционного исследования были созданы на востоке Гавайев в Пуайнако и Государственном памятнике Лавового дерева (LTSM), а участки долгосрочного исследования сохранялись в Пуэрто-Рико. Перепись проводилась в течение нескольких сезонов, взрослые лягушки были помечены и повторно пойманы для оценки размеров популяции. Беспозвоночных-хищников учитывали также во время учетов лягушек. Показания уровня звукового давления были записаны в различных местах на востоке Гавайев, чтобы оценить интенсивность хора лягушек.
Исследование показало, что популяции E. coqui на Гавайях, особенно в LTSM, имеют значительно более высокую плотность населения, чем коренные популяции в Пуэрто-Рико. На участке Пуайнако, недавно колонизированном E. coqui, первоначально наблюдался рост популяции с низким количеством молоди, что позволяет предположить быстрое формирование репродуктивных популяций в течение одного-двух лет. Соотношение полов было ориентировано на мужчин, а плотность населения на Гавайях оценивалась в три раза выше, чем в Пуэрто-Рико.
Исследование указало на очевидное отсутствие эффективных хищников-лягушек на Гавайях, что, возможно, способствует высокой плотности населения. Показания SPL показали, что во многих местах на востоке Гавайев наблюдалось интенсивное хоровод лягушек, что указывает на возможность дальнейшего расширения. Результаты показывают, что E. coqui меняет экологическую динамику на Гавайях, извлекая выгоду из отсутствия местных или экзотических хищников и обильных мест обитания, что приводит к необычно высокой плотности населения по сравнению с его естественной средой обитания в Пуэрто-Рико. Вторжение не только меняет звуковую среду, но и влияет на хищнический режим членистоногих в гавайских лесах. [26]
Обыкновенные коки размножаются в течение всего года, но пик активности размножения приходится на сезон дождей . Самки обычно откладывают от 16 до 40 яиц четыре-шесть раз в год с интервалом примерно в восемь недель. От хищников — других обыкновенных коки и улиток Subulina — яйца охраняют самцы. [4] : 42 Период беременности коки составляет от 17 до 26 дней. Период созревания, то есть время от яйца до репродуктивного коки, составляет около восьми месяцев. В отличие от большинства лягушек, которые откладывают яйца в воде, коки откладывают яйца на листьях пальм или других наземных растениях. Заброшенные птичьи гнезда также используются E. coqui в качестве гнезд . Бананаквит , пуэрториканский снегирь и пуэрториканский тоди делят гнезда с коки. [17] Этот метод размножения позволяет коки жить в лесах, горах и других местах обитания без прямой зависимости от воды. Поскольку яйца откладываются на суше, коки обходят стадию головастика , продолжая развивать конечности внутри яиц, а не проходят метаморфозу личинки в воде. Таким образом, из яйца выходит полностью самостоятельная лягушка с небольшим хвостиком, который вскоре теряется. Этот этап прямого развития позволил коки стать успешным наземным колонизатором тропических территорий. Яйца вылупляются в течение восьми недель и достигают репродуктивной зрелости в течение одного года. Обыкновенный коки выпускает детенышей из яйца с помощью яичного зуба, который образует род Eleutherodactylus . И самцы, и самки отбиваются от незваных гостей из своих гнезд, прыгая, преследуя и иногда кусая. Самцы являются основными хранителями яиц. Они обеспечивают защиту и создают влажную среду при контакте с кожей. Они уходят в очень засушливые периоды, чтобы собрать больше влаги для своего потомства. [27]
Самцы начинают свои брачные крики , садясь над уровнем земли. [28]
Крик коки (или песнь по-испански) используется как для привлечения партнера, так и для установления территориальной границы. Коки может войти на чужую территорию и бросить вызов действующему лицу, начав его призыв, после чего они могут вступить в своего рода певческую дуэль (которая может длиться несколько минут). Тот, кто первым не выдерживает ритма, считается проигравшим и покидает территорию, не прибегая к физическому насилию. Такое поведение одинаково для разных видов (которые имеют разные крики), поэтому можно услышать дуэль, в которой один коки поет «КОКИ», а другой «КОКИРИКИ».
Полевые эксперименты Экспериментального отдела Лукильо Карибского национального университета исследовали репродуктивную фенологию, экологию и закономерности репродуктивного успеха самцов и самок у Eleutherodactylus coqui. Исследователи сосредоточились на тропическом лесу второго роста возле полевой станции Эль-Верде. Данные собирались в течение двух лет, охватывая различные сезоны, чтобы выявить потенциальную сезонность репродуктивной деятельности. Целью исследования было понять влияние факторов окружающей среды, таких как температура и осадки, на репродуктивное поведение E. coqui. Целью исследования было изучить взаимосвязь между размером тела самцов, призывным поведением и успехом спаривания, а также изучить факторы, влияющие на репродуктивный успех самок, включая размер кладки и скорость вылупления.
Результаты показали, что E. coqui демонстрировал продолжительное размножение, участвуя в репродуктивной деятельности каждый месяц на протяжении всего исследования. Однако наблюдалась отчетливая сезонность: снижение призыва и отложения кладок в засушливый сезон (январь-февраль) и повышение активности во время перехода к сезону дождей (март-апрель) и пик активности в сезон дождей (май-июль). И осадки, и температура положительно коррелировали с репродуктивной активностью. Что касается воспроизводства самцов, между самцами наблюдалась вариабельность в успехе спаривания, но относительная дисперсия в успехе спаривания самцов была относительно низкой по сравнению с другими гнездящимися скоплениями бесхвостых животных. Практика родительской заботы самцов способствовала такой низкой дисперсии, поскольку самцы, ухаживающие за яйцами, обычно снижали свою призывную активность. Исследование не обнаружило доказательств, подтверждающих большое преимущество самцов или спаривание по размеру. Вместо этого успех самца в спаривании коррелировал с усилиями по призыву, что подчеркивало важность активного участия в хоре .
У самок размер кладки тесно связан с размером тела и подвержен сезонным колебаниям. Забота родителей-самцов и качество места гнездования существенно повлияли на успех высиживания. Результаты показали, что выбор самок , особенно при выборе партнеров на основе качества их родительской заботы и места гнездования, может существенно повлиять на репродуктивный успех самок. [29]
Инвазивные методы борьбы с лягушкой коки направлены на контроль и сокращение популяции этого вида в районах, куда он был завезен, например, на Гавайях. Профилактические меры включают запрет на преднамеренную транспортировку лягушек, а также обработку декоративных растений душем с горячей водой с целью уничтожения яиц коки, несовершеннолетних и взрослых особей. Это может уменьшить потенциальное распространение вида за счет торговли растениями. Методы физического контроля, такие как отлов вручную, могут быть эффективными для небольших популяций обыкновенных лягушек коки. Химические методы борьбы, такие как использование кофеина и водных растворов, также проверяются на предмет их эффективности в борьбе с этим видом в более широком масштабе. Лимонная кислота также была предложена в качестве потенциального метода борьбы, хотя ее эффективность не была продемонстрирована. В настоящее время изучаются и применяются все новые и новые методы управления, чтобы контролировать и сокращать популяцию обыкновенных лягушек коки на захваченных территориях. [30]
В гавайских лесах исследователи исследовали инвазивную популяцию, чтобы понять их потенциальных хищников и их влияние на экосистему. Исследования, проведенные в государственном парке Лава-Три, были направлены на то, чтобы выяснить, потребляют ли E. coqui завезенные хищники, такие как крысы, маленькие индийские мангусты и тростниковые жабы . Вопреки ожиданиям, исследование показало, что крысы, ведущие ночной и древесный образ жизни, не поедали инвазивных лягушек. Вместо этого крысы потребляли преимущественно растительный материал, что указывает на то, что E. coqui вряд ли окажет существенное влияние на популяцию крыс. Однако исследование показало, что мангусты, несмотря на то, что они ведут дневной образ жизни и, как сообщается, плохо лазают, оппортунистически потребляли E. coqui, что предполагает их потенциальную роль в контроле над инвазивной популяцией лягушек. Примерно 6,6-19,2% объектов добычи мангуста по весу составляли E. coqui. С другой стороны, в ходе исследования тростниковая жаба не потребляла E. coqui. [31]
