Коки обыкновенный , широко известный как коки ( Eleutherodactylus coqui ), является видом лягушек, обитающим в Пуэрто-Рико и принадлежащим к семейству Eleutherodactylidae . Вид назван в честь громкого крика, который самцы издают ночью и который служит двум целям: «co» служит для отпугивания других самцов и установления территории, в то время как «quí» служит для привлечения самок. [2] Слуховые системы самцов и самок предпочтительно реагируют на разные ноты самцового крика, демонстрируя половые различия в сенсорной системе . Коки обыкновенный является очень важным аспектом культуры Пуэрто-Рико , и он стал неофициальным территориальным символом Пуэрто-Рико. Лягушка также встречается в других местах и обычно считается инвазивным видом за пределами Пуэрто-Рико.
Коки обыкновенный был описан как новый для науки вид Ричардом Томасом в 1966 году. [3] Он принадлежит к роду Eleutherodactylus , что в переводе с греческого означает свободные пальцы . Это семейство также известно как лягушки-«грабители» или «воры». Этот род содержит 185 видов, которые встречаются на юге Соединенных Штатов , в Центральной Америке , Южной Америке и в Карибском бассейне . Он является частью отряда Anura, который включает всех лягушек и жаб. Научное название коки обыкновенного, Eleutherodactylus coqui , было впервые описано испанским натуралистом Хосе Феликсом де Арройо де ла Куэста в 1875 году (Arroyo de la Cuesta, 1875). Род Eleutherodactylus , к которому относится коки обыкновенный, является крупнейшим родом лягушек в мире, насчитывающим более 700 известных видов. Коки обыкновенный тесно связан с другими членами семейства Eleutherodactylidae, включая Eleutherodactylus jasperi и Eleutherodactylus portoricensis . Все эти виды являются аборигенами Пуэрто-Рико и отличаются друг от друга своими физическими характеристиками и вокализациями (Joglar and López, 1997). Эта таксономическая классификация отражает эволюционные отношения между коки обыкновенным и другими видами в животном мире.
Взрослые самцы коки имеют размеры от рыла до анального отверстия от 30 до 37 мм (от 1,2 до 1,5 дюйма), в среднем 34 мм (1,3 дюйма), в то время как взрослые самки имеют размеры от 36 до 52 мм (от 1,4 до 2,0 дюймов), в среднем 41 мм (1,6 дюйма). Местоположение лягушки также влияет на размер, например, чем выше возвышенность, тем больше становится коки. Различия в размерах между полами являются результатом дополнительного потребления энергии, связанного с поведением самцов при размножении. [4] : 42
Coquís имеют грязно-коричневый цвет с пятнистой окраской сверху, ржаво-коричневые бока и светло-серое брюшко . Как и древесные лягушки , Coquís обладают липкими подушечками на кончиках пальцев, которые помогают им прилипать к влажным или скользким поверхностям [5]. У них нет перепончатых лап , и они не приспособлены к плаванию.
Известная продолжительность жизни обыкновенного коки составляет до 6 лет в дикой природе, но большинство взрослых особей не живут дольше одного года. [6] Обычно считается, что этот вид имеет относительно короткую продолжительность жизни, большинство особей живут менее года. При изучении динамики популяции обыкновенного коки исследователи обнаружили, что у этого вида высокий уровень смертности, и только небольшая часть особей доживает до взрослого возраста. Такая высокая смертность, вероятно, обусловлена целым рядом факторов, включая хищничество, болезни и конкуренцию за ресурсы.
Исследование Лоуренса и Стюарта было направлено на изучение пространственных и временных вариаций морфологии цветового рисунка в популяции лягушек Coqui на северо-востоке Пуэрто-Рико. Исследователи записали морфы рисунка для 9950 лягушек, отловленных в девяти местах за 25-летний период. Данные выявили 21 отчетливую морфу рисунка, включая полосы, полосы и пятна. Значительные различия в частотах морф наблюдались между местами, при этом продольные полосы чаще встречались на лугах , а морфы пятен и полос чаще встречались в лесах. Анализ также показал временные сдвиги в частотах морф сразу после урагана Хьюго в 1989 году, что указывает на то, что полиморфизм рисунка зависит от серьезных нарушений среды обитания. Исследователи предположили, что полиморфизм поддерживается, по крайней мере частично, соответствием локальной среды обитания, обусловленным давлением отбора со стороны визуальных хищников.
На коки охотятся различные позвоночные и беспозвоночные хищники. В исследовании изучались эволюционные адаптации в вариациях цвета и рисунка, которые снижают риск нападения хищников. Концепция камуфляжа, криптической окраски и разрушительных рисунков обсуждалась в контексте взаимодействия хищника и добычи. Исследователи выдвинули гипотезу, что полиморфизм рисунка, наблюдаемый у лягушек коки, является результатом селективного давления со стороны визуальных хищников, в первую очередь птиц, которые разрабатывают тактику поиска и воспринимают цветовые узоры своей добычи-амфибии. В статье также обсуждались потенциальные факторы, влияющие на полиморфизм рисунка, включая апостатический отбор и соответствие локальной среде обитания. Авторы предположили, что эти факторы, наряду с вероятной наследуемостью морфов рисунка, способствуют поддержанию множественных узоров в популяции коки. [7]
Коки обыкновенные являются родными для островов Пуэрто-Рико, Вьекес и Кулебра , где они широко распространены и многочисленны; единственное заметное исключение происходит в сухих лесах Пуэрто-Рико , где вид встречается реже. Коки обыкновенные являются самой многочисленной лягушкой в Пуэрто-Рико, с плотностью, оцениваемой в 20 000 особей/га. [8] Плотность колеблется в зависимости от сезона и среды обитания. Как правило, плотность выше во второй половине сезона дождей и уменьшается в сухой сезон. [9] Вид считается универсалом среды обитания, встречающимся в широком диапазоне местообитаний, включая мезические широколиственные леса , горы и городские районы, встречается в бромелиевых , дуплах деревьев и под стволами, камнями или мусором. [4] Поскольку этому виду не требуются водоемы для размножения, его можно найти на большинстве высот при условии наличия достаточной влажности. В Пуэрто-Рико они встречаются от уровня моря до максимальной высоты 1200 м (3900 футов). Взрослые особи обычно встречаются на больших высотах, чем молодые.
Обыкновенные коки часто встречаются в сожительстве с людьми. Из-за их неограниченного использования среды обитания E. coquí обычно можно встретить в домах и парках. E. coquí встречаются в естественных средах обитания, включая человеческие горные леса на высоте менее 1200 метров и в сухом лесу. Они встречаются, в частности, в нижнем ярусе лесов на всех высотах вплоть до полога. [10]
Вид был завезен в Колумбию , [11] Гавайи в США и Виргинские острова . [12] [13] Он стал густонаселенным инвазивным видом на Гавайских островах, куда он был случайно завезен в конце 1980-х годов, скорее всего, как безбилетник на горшечных растениях, и быстро обосновался на всех четырех основных островах. В настоящее время он считается видом-вредителем в штате Гавайи, [14] и входит в список 100 самых опасных инвазивных чужеродных видов в мире . [15] Как инвазивный вид, он может достигать до 91 000 особей/га, что почти в 5 раз превышает его максимальную плотность в его родном Пуэрто-Рико. [16] Более высокая плотность в его захваченном ареале, вероятно, поддерживается высвобождением от местных хищников, отсутствием межвидовых конкурентов и обильной доступностью пищи. На Гавайях они были обнаружены на высоте максимум 1170 м (3840 футов) над уровнем моря. [17] Ранее они были завезены в Доминиканскую Республику [18], а также в Луизиану и Флориду , но теперь эти популяции уничтожены.
Коки в районах, где их плотность превышает 51 000/га, могут потреблять более 300 000 беспозвоночных за ночь. Из-за их большой популяции Гавайи обеспокоены как экономическими, так и экологическими последствиями. Коки в настоящее время обходится этому штату почти в 3 миллиона долларов в год. Его распространение обычно происходит через торговлю в питомниках, и в результате многие люди неохотно покупают растения из питомников, которые могут быть заражены. Те начали проводить карантины и дезинсекцию, чтобы улучшить свои перспективы. Коки также влияют на стоимость недвижимости в жилых районах, поскольку многие воздерживаются от покупки домов, где их сон будет нарушен криком коки громкостью до 73 дБ. [19]
Коки — это универсальный ночной хищник , который может потреблять, как популяция, 114 000 беспозвоночных каждую ночь на гектар. [8] Рацион питания варьируется в зависимости от возраста и размера, но в основном состоит из членистоногих . Молодь потребляет более мелкую добычу, такую как муравьи , в то время как взрослые особи потребляют более разнообразную пищу, которая включает пауков , моль , сверчков , улиток и маленьких лягушек . [8] Лягушки — оппортунистические хищники, которые сидят и ждут, и будут искать корм на любой обильной добыче. Самцы иногда съедают яйца из своей собственной кладки, вероятно, чтобы обеспечить дополнительное питание, охраняя свои гнезда.
Кричащие самцы съедают меньше добычи, чем тихие самцы, которые съедают большую часть своей пищи к полуночи, в то время как кричащие самцы съедают только 18% своей пищи к тому же часу. [20]
_Figure_2.jpg/1280px-Eleutherodactylus_coqui_(10.3897-zookeys.1022.51422)_Figure_2.jpg)
Эксперименты, проведенные в водоразделах Бисли в Пуэрто-Рико, изучали экологическое воздействие Eleutherodactylus coqui на различные компоненты местной экосистемы. Исследование включало мелкомасштабные и крупномасштабные эксперименты для оценки воздействия на популяции беспозвоночных, травоядность, рост растений и разложение листовой подстилки. В мелкомасштабном эксперименте использовались ограждения для изучения влияния E. coqui на беспозвоночных, травоядность и рост растений. Между тем, в крупномасштабном эксперименте использовались участки изъятия для оценки более широкого воздействия E. coqui на процессы экосистемы в естественной лесной среде.
Результаты показали, что присутствие E. coqui привело к сокращению количества беспозвоночных на воздухе на 28%, со значительным снижением показателей травоядности примерно на 80%. Кроме того, были получены доказательства увеличения производства листвы и повышения скорости разложения листового опада в присутствии E. coqui. Эти последовательные тенденции как в малых, так и в больших масштабах подчеркивают потенциальную зависимость масштаба от воздействия видов на динамику экосистемы. Лягушка продемонстрировала экологическую значимость как позвоночный хищник, влияя на сообщества беспозвоночных и круговорот питательных веществ в экосистеме тропического леса. [21]
Эксперименты изучали рацион и поведение при поиске пищи инвазивного вида Eleutherodactylus coqui на Гавайях и их потенциальное влияние на местные сообщества беспозвоночных. Исследование изучало предпочтения добычи на разных стадиях жизни (полувзрослые особи, взрослые самцы и взрослые самки) в разных местах и микросредах обитания . Исследователи также стремились определить типы и количество эндемичных беспозвоночных, потребляемых E. coqui, проливая свет на потенциальные экологические последствия их вторжения. Экспериментальный дизайн включал сбор и анализ 696 особей E. coqui из 11 разных мест на Гавайях. Образцы были классифицированы по полу и стадии жизни, а содержимое их желудков было исследовано для идентификации и количественной оценки потребленных ими беспозвоночных. Было использовано несколько методов для сбора беспозвоночных из разных микросред обитания, включая летающих насекомых, пойманных с помощью ловушек УФ-света, лиственных беспозвоночных, собранных с растений нижнего яруса, и извлеченных беспозвоночных из подстилки. Статистические анализы, такие как ANOVA и PCA, использовались для оценки таких факторов, как использование микросред обитания, разнообразие добычи и выбор добычи по участкам и классам. Полувзрослые и взрослые особи показали разные предпочтения в отношении микросред обитания, причем полувзрослые особи часто встречались на листьях, а взрослые особи распределялись более равномерно на стволах и листьях.
Составы рациона различались на разных стадиях жизни, причем полувзрослые особи потребляли больше добычи и демонстрировали большее разнообразие добычи, чем взрослые. Определенные группы беспозвоночных, включая муравьев и амфипод , были перепредставлены в содержимом желудка по сравнению с образцами окружающей среды, что указывает на предпочтение добычи. Наконец, исследование пришло к выводу о потенциальной уязвимости эндемичных беспозвоночных к хищничеству E. coqui. [22]
Коки обыкновенные ведут ночной образ жизни, и их поведение зависит от окружающей среды, в частности, от уровня влажности. Когда уровень влажности повышается ночью, они появляются и начинают подниматься к своим домам в пологе. По мере снижения уровня влажности они спускаются обратно на более низкие уровни, где влажность выше. Молодые популяции коки живут в нижнем ярусе на листьях в более сухие периоды. Листья особенно распространены в этой популяции, потому что они обеспечивают защиту от захватчиков. По мере взросления коки поднимаются в полог и начинают процесс, описанный выше. [23]
Сравнительное поведенческое исследование между видами лягушек выявило возможное объяснение корреляций между прыжками и уровнем гидратации. В статье «Потеря воды, кожное сопротивление и влияние обезвоживания на локомоцию лягушек Eleutherodactylus» рассматривается влияние потери воды и обезвоживания на два вида неотропических лягушек, обыкновенную коки и пещерную коки (Eleutherodactylus cooki). Исследователи обнаружили, что эффективность прыжков снижалась с увеличением потери воды и более длительным воздействием обезвоживающих условий. Обыкновенная коки, которая занимает более широкий диапазон местообитаний, включая сухие леса, имела немного более высокую скорость потери воды и более низкое кожное сопротивление, чем пещерная коки. Однако эти различия были недостаточно значительными, чтобы объяснить различное географическое распределение двух видов. Исследование предполагает, что поведенческие адаптации, а не физиологические различия, могут играть роль в способности обыкновенной коки выживать в более сухих местообитаниях. [24]
Исследование, проведенное Карен Х. Бирд, было направлено на проведение количественного анализа предпочтений взрослых и молодых особей Eleutherodactylus coqui в отношении местообитаний в Пуэрто-Рико. Исследование было сосредоточено на экспериментальном лесу Лукильо, субтропическом влажном лесу, где коки является наиболее распространенным ночным видом. Исследование включало два опроса: один для количественной оценки потенциального диапазона местообитаний, а другой для количественной оценки использования местообитаний. Исследователи обнаружили, что коки использовали большинство доступных местообитаний, но взрослые и молодые особи показали разные предпочтения в отношении видов растений, структурных компонентов местообитаний и высоты над лесной почвой. Количественный анализ показал, что взрослые и молодые коки демонстрировали противоположные ассоциации с важными видами растений в лесу, такими как Prestoea montana и Heliconia carabea.
Взрослые особи имели отрицательную связь с листьями, но положительную связь с опавшими листьями, в то время как молодые особи показали противоположную тенденцию. Также были различия в распределении по высоте: взрослые особи были распределены более равномерно и предпочитали высоту около 1,1 м, в то время как молодые особи предпочитали высоту ближе к лесной подстилке. Исследователи использовали G-статистику согласия, чтобы оценить, демонстрирует ли коки случайное распределение по видам растений, структурным компонентам среды обитания и высоте. Результаты показали неслучайное пространственное распределение, что предполагает, что коки имеет определенные предпочтения. [25]
Одно исследование было направлено на изучение плотности популяции Eleutherodactylus coqui в недавно захваченных районах Гавайев по сравнению с его родной средой обитания в Пуэрто-Рико, чтобы понять быстрое расширение и высокую плотность популяции E. coqui на Гавайях, изучая потенциальные факторы, способствующие его успеху. В исследовании использовались методы повторного отлова и измерения уровня звукового давления для оценки размеров популяции и изучения акустического присутствия E. coqui. Участки изучения популяции были созданы на востоке Гавайев в Пуаинако и государственном памятнике Лава-Три (LTSM), а участки долгосрочного исследования поддерживались в Пуэрто-Рико. Обследования переписи проводились в течение нескольких сезонов, и взрослые лягушки были помечены и повторно отловлены для оценки размеров популяции. Беспозвоночные хищники также подсчитывались во время переписей лягушек. Показания уровня звукового давления были записаны в различных местах на востоке Гавайев, чтобы оценить интенсивность хорового пения лягушек.
Исследование показало, что популяции E. coqui на Гавайях, особенно в LTSM, демонстрируют значительно более высокую плотность популяции, чем местные популяции в Пуэрто-Рико. Участок Пуаинако, недавно колонизированный E. coqui, показал растущую популяцию с низким количеством молодых особей изначально, что предполагает быстрое установление репродуктивных популяций в течение одного-двух лет. Соотношение полов было смещено в сторону самцов, и плотность популяции на Гавайях, по оценкам, в три раза выше, чем в Пуэрто-Рико.
Исследование указало на очевидное отсутствие эффективных хищников-лягушек на Гавайях, что, возможно, способствует высокой плотности популяции. Показания SPL показали, что во многих местах на востоке Гавайев наблюдалось интенсивное хоровое пение лягушек, что предполагает потенциал для дальнейшего расширения. Результаты показывают, что E. coqui трансформирует экологическую динамику на Гавайях, извлекая выгоду из отсутствия местных или экзотических хищников и обильных мест для отступления, что приводит к необычно высокой плотности популяции по сравнению с его родной средой обитания в Пуэрто-Рико. Вторжение не только изменяет звуковую среду, но и влияет на режим хищничества членистоногих в гавайских лесах. [26]
Коки размножаются в течение всего года, но пик активности размножения приходится на сезон дождей . Самки обычно откладывают от 16 до 40 яиц, четыре-шесть раз в год, с интервалом около восьми недель. Самцы охраняют яйца от хищников — других обычных коки и улиток Subulina . [4] : 42 Период беременности коки составляет от 17 до 26 дней. Период созревания, время от яйца до репродуктивного коки, составляет около восьми месяцев. В отличие от большинства лягушек, которые откладывают яйца в воду, коки откладывают яйца на листья пальм или другие наземные растения. E. coqui также использует заброшенные птичьи гнезда в качестве гнезд . Банановый амадина , пуэрториканский снегирь и пуэрториканский тоди делят гнезда с коки. [17] Этот метод размножения позволяет коки жить в лесах, горах и других местах обитания без прямой зависимости от воды. Поскольку яйца откладываются на суше, коки минуют стадию головастика , продолжая развивать конечности внутри своих яиц, а не проходя метаморфоз в качестве личинки в воде. Таким образом, из яйца появляется полностью независимая лягушка с маленьким хвостом, который вскоре теряется. Эта стадия прямого развития позволила коки стать успешным наземным колонизатором в тропических районах. Яйца вылупляются в течение восьми недель и достигают репродуктивной зрелости в течение одного года. Обыкновенный коки выпускает свое потомство из яйца с помощью яйцевого зуба, который образует род Eleutherodactylus . И самцы, и самки отбивают незваных гостей из своих гнезд, прыгая, преследуя и иногда кусая. Самцы являются основными смотрителями яиц. Они обеспечивают защиту и влажную среду посредством контакта с кожей. Они покидают их в очень засушливые периоды, чтобы собрать больше влаги для своего потомства. [27]
Самцы начинают свои брачные зовы , присаживаясь над уровнем земли. [28]
Крик коки (или канто по-испански) используется как способ привлечения партнера, так и для установления территориальной границы. Коки может войти на чужую территорию и бросить вызов владельцу, начав его клич, в этот момент они могут вступить в своего рода певческую дуэль (которая может длиться несколько минут). Первый, кто не успевает за ритмом, считается проигравшим и покидает территорию, не прибегая к физическому насилию. Такое поведение характерно для разных видов (у которых есть отличительные кличи), поэтому можно услышать дуэль, где один коки поет «COQUI», а другой «COQUIRIQUI».
Полевые эксперименты экспериментального отделения Luquillo Национального Карибского бассейна изучали репродуктивную фенологию, экологию и закономерности репродуктивного успеха самцов и самок у Eleutherodactylus coqui. Исследователи сосредоточились на вторичном тропическом лесу около полевой станции El Verde. Данные собирались в течение двух лет, охватывая различные сезоны, чтобы наблюдать потенциальную сезонность в репродуктивной активности. Исследование было направлено на понимание влияния факторов окружающей среды, таких как температура и количество осадков, на репродуктивное поведение E. coqui. Оно стремилось изучить взаимосвязи между размером тела самца, поведением призыва и успехом спаривания, а также изучить факторы, влияющие на репродуктивный успех самки, включая размер кладки и скорость вылупления.
Результаты показали, что E. coqui демонстрировали длительное поведение размножения, занимаясь репродуктивной деятельностью каждый месяц на протяжении всего исследования. Однако наблюдалась четкая сезонность с уменьшением крика и откладывания кладки в сухой сезон (январь-февраль) и повышением активности во время перехода к сезону дождей (март-апрель) и пиком во время сезона дождей (май-июль). Как осадки, так и температура положительно коррелировали с репродуктивной активностью. С точки зрения размножения самцов наблюдалась изменчивость в успехе спаривания среди самцов, но относительная дисперсия в успехе спаривания самцов была относительно низкой по сравнению с другими агрегациями бесхвостых амадин. Практика родительской заботы самцов способствовала этой низкой дисперсии, поскольку самцы, ухаживающие за яйцами, обычно снижали свою активность крика. Исследование не нашло доказательств, подтверждающих большое преимущество самцов или ассортативное спаривание по размеру. Вместо этого успех спаривания самцов коррелировал с усилием крика, подчеркивая важность активного участия в хоровом пении .
Для самок размер кладки был тесно связан с размером тела и демонстрировал сезонные колебания. Родительская забота самцов и качество места гнездования значительно влияли на успех вылупления. Результаты показали, что выбор самок , особенно при выборе партнеров на основе качества родительской заботы и места гнездования, может значительно влиять на репродуктивный успех самок. [29]
Инвазивные методы управления против обыкновенной лягушки коки направлены на контроль и сокращение популяции этого вида в районах, куда она была завезена, например, на Гавайях. Профилактические меры включают запрет на преднамеренную транспортировку лягушек, а также применение горячего душа на декоративных растениях для уничтожения яиц, молодых и взрослых особей коки. Это может снизить потенциальное распространение вида через торговлю растениями. Физические методы контроля, такие как ручной отлов, могут быть эффективны для небольших популяций обыкновенной лягушки коки. Химические методы контроля, такие как использование кофеина и водных растворов, также проверяются на их эффективность в контроле вида в более крупных масштабах. Лимонная кислота также была предложена в качестве потенциального метода контроля, хотя ее эффективность не была продемонстрирована. Изучается и внедряется все большее разнообразие методов управления с целью контроля и сокращения популяции обыкновенной лягушки коки в районах вторжения. [30]
В гавайских лесах исследователи исследовали инвазивную популяцию, чтобы понять их потенциальных хищников и их влияние на экосистему. Исследования, проведенные в государственном парке Лава-Три, были направлены на изучение того, потребляют ли E. coqui завезенные хищники, такие как крысы, малый индийский мангуст и тростниковая жаба . Вопреки ожиданиям, исследование показало, что крысы, известные как ночные и древесные животные, не потребляли инвазивную лягушку. Вместо этого крысы в основном потребляли растительный материал, что указывает на то, что E. coqui вряд ли окажет значительное влияние на популяции крыс. Однако исследование показало, что мангусты, несмотря на то, что ведут дневной образ жизни и, как сообщается, плохо лазают, оппортунистически потребляли E. coqui, что предполагает потенциальную роль в контроле популяции инвазивных лягушек. Примерно 6,6–19,2% добычи мангустов по весу состояли из E. coqui. С другой стороны, тростниковая жаба не потребляла E. coqui в исследовании. [31]
