stringtranslate.com

Enteromyxum leei

Enteromyxum leei
Enteromyxum leei

Enteromyxum leei — это вид миксозойных [1] гистозойных паразитов, которые поражают кишечный тракт и иногда связанные с ним органы, такие как желчный пузырь и печень, нескольких видов костистых рыб. Микозойные — это микроскопические многоклеточные животные с облигатным паразитическим образом жизни. Паразитные стадии этого вида обитают в парацеллюлярном пространстве между энтероцитами рыб. Он является возбудителем энтеромиксоза, или истощения, также известного как «синдром лезвия бритвы» у спаровых рыб. E. leei имеет широкий диапазон хозяев и географический ареал среди морских рыб (не менее 60 видов из 22 различных семейств, в основном окунеобразные ), и даже пресноводные рыбы были инфицированы экспериментально. E. leei первоначально появился в Средиземном море в конце 1980-х годов, и считается, что он был непреднамеренно занесен в Красное море. [2] [3] Его патогенность и экономическое воздействие зависят от вида хозяина. У золотистоголового морского леща это проявляется как хроническое заболевание, вызывающее анорексию, задержку роста с потерей веса, кахексию, снижение товарности и повышенную смертность. У других видов это не имеет клинических признаков. У острорылого морского леща инфекция приводит к очень высокой смертности, что заставило рыбоводов отказаться от разведения этого вида рыб.

Таксономия

Enteromyxum leei ранее был описан как Myxidium leei [ 4] и первоначально был обнаружен у культивируемого морского леща (GSB) ( Sparus aurata ) с юга Кипра. Морфология миксоспор этого паразита несколько отличается от других представителей семейства Myxiidae: полярные капсулы расположены терминально и имеют удлиненную, а не субсферическую форму (как у Myxidium ), но они открываются в одну сторону, а их отверстия не расположены в шовной плоскости (как у Zschokkella); шовная линия не разделяет спору пополам, а довольно волнистая и не достигает концов споры (как у многих Zschokkella). Впоследствии была сформирована новая комбинация, когда род Enteromyxum был выделен на основе данных молекулярной биологии, а также морфологии. [5] Сегодня род состоит всего из трех видов кишечных паразитов, обитающих в морских рыбах: E. leei , E. scopththalmi и E. fugu .

Жизненный цикл

Жизненный цикл миксоспоридий обычно включает двух чередующихся хозяев: рыбу и кольчатых червей . Миксоспоры поглощаются кольчатыми червями, в которых производятся актиноспоры. Актиноспоры, высвобождаемые кольчатыми червями в воду, достигают рыбы, проникают в нее и проходят стадии развития, пока не достигнут конечного места заражения и не превратятся в миксоспоры. В отличие от этого сложного жизненного цикла, спонтанная прямая передача от рыбы к рыбе была продемонстрирована для E. leei и других видов, принадлежащих к роду Enteromyxum, у различных морских рыб. [6] Горизонтальная передача также происходит через сточные воды, сожительство, оральный и анальный пути. [3] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] Все эти испытания зависят от источника инфицированной рыбы, поскольку непрерывное культивирование in vitro этого паразита, как и любого другого Myxozoa, не было достигнуто.

Хотя возможно, что этот паразит-миксоспорид также имеет непрямой жизненный цикл с участием беспозвоночного хозяина в дикой природе, такой предполагаемый промежуточный звено никогда не был обнаружен. Рангель и др. [15] обнаружили актиноспору, инфицирующую морскую полихету Diopatra neapolitana в эстуарии Авейру (Португалия), с 81% сходством с E. leei , но до сих пор в португальских водах не было обнаружено ни одного золотистоголового морского леща с E. leei .

Патология и клинические признаки

Обычные полевые наблюдения включают потерю аппетита, плохую усвояемость пищи и трудности в достижении коммерческого размера. Клинические признаки энтеромиксоза обычно состоят из сильного истощения с эпиаксиальной мышечной атрофией. Это истощение можно заметить внешне как ножевой или бритвенный вид. Истощение лучше всего заметно при субхронических инфекциях при умеренных температурах, при этом мертвая рыба обычно выглядит истощенной (какексией). Истощение может быть незаметным у очень восприимчивых видов и/или при высоких температурах (например, инфекции D. puntazzo с E. leei ), поскольку рыба умирает до достижения какексического состояния. При вскрытии макроскопические признаки включают кишечную очаговую закупорку и кровоизлияния, и он может казаться хрупким и полупрозрачным, часто заполненным слизистой жидкостью с уменьшенными перивисцеральными жировыми отложениями, бледными внутренними органами и иногда зеленой печенью. У некоторых хозяев часто встречаются увеличенные или ненормально окрашенные желчные пузыри (например, D. puntazzo ).

Гистопатология показывает наличие стадий миксозоев, расположенных между энтероцитами или свободно в просвете с детритом при тяжелых инфекциях. Ленты эпителия, содержащие стадии паразитов, отсоединяются. При запущенных инфекциях GSB с E. leei в кишечнике наблюдается гипертрофия собственной пластинки подслизистой оболочки и потеря эпителиальной палисадной структуры, а также интенсивная местная воспалительная реакция. [16] [17] [6] Эти изменения в кишечнике сильно ухудшают всасывание питательных веществ. Воспалительная реакция варьируется в зависимости от хозяина. В целом, более восприимчивые виды демонстрируют более выраженную воспалительную реакцию, и отслоение эпителия происходит на более ранних стадиях инфекции.

Влияние

Влияние энтеромиксоза зависит от вида рыбы, температуры воды и типа объектов, задействованных в аквакультурных установках. Этот паразит спровоцировал отказ от выращивания острорылого морского леща (наиболее восприимчивого хозяина) в некоторых местах в Италии и Греции. [18] [19] E. leei представляет угрозу для многих других культивируемых лещей, таких как острорылый морской лещ, Diplodus puntazzo ; [20] черный пятнистый морской лещ, Pagellus bogaraveo , [21] обыкновенный морской лещ, Pagrus pagrus , [22] и красный морской лещ, Pagrus major . [23] Однако экономические последствия в глобальном масштабе неизвестны.

Температура воды является критическим фактором риска в передаче и начале энтеромиксоза. Была продемонстрирована четкая связь между инфекцией и температурой воды. [24] [14] [25] Начало заболевания в значительной степени задерживается или даже подавляется при низких температурах (ниже 15 °C). Однако инфекция может оставаться латентной в течение более прохладного периода внутри рыбы и вновь проявляться при повышении температуры воды. [24] [14] Это имеет важные эпизоотологические последствия, поскольку ложноотрицательные результаты (зимой) являются источником паразита, когда температура воды повышается.

Энтеромиксоз был описан во всех типах сельскохозяйственных объектов (бетонные/ПВХ резервуары, земляные пруды, морские садки). В наземных объектах по разведению дорадо-морского леща другие факторы риска или усугубляющие факторы включают: (i) плохой водообмен и/или повторное поступление загрязненной сточной воды; (ii) системы рециркуляции; (iii) длительный период культивирования, необходимый для производства крупной рыбы; [26] [27] и (iv) возраст/размер рыбы при поступлении в морские садки. [28] Другие авторы считали, что энтеромиксоз связан с перекармливанием и использованием диет с высоким содержанием жиров; [19] диета, содержащая растительные масла в качестве основного источника липидов, вызывала худший исход заболевания у GSB, [29] и изменение с травоядных на плотоядные диеты в выставочных аквариумах. [30] Во всех случаях уникальный способ горизонтальной передачи способствует распространению энтеромиксозов в культивируемых популяциях рыб.

Диагноз

Энтеромиксоз нельзя диагностировать напрямую по клиническим признакам, поскольку они неспецифичны. Подтверждающий диагноз обычно состоит из обнаружения спор Enteromyxum или других пролиферативных стадий в мазках кишечника, как свежих, так и окрашенных дифф-куиком или Май-Грюнвальдом-Гимзой. Определение стадий развития в свежих мазках затруднено и требует значительного опыта. Исследование гистологических срезов кишечника является стандартной процедурой с помощью некоторых окрашиваний, таких как периодическая кислота-Шифф (PAS), Гимза или толуидиновый синий, или некоторые лектины. Однако, когда паразит находится в небольшом количестве или с пятнистым распределением, инфекция может быть пропущена.

Совсем недавно олигонуклеотидные зонды использовались для диагностики энтеромиксоза с использованием ПЦР [6] [24] [28] [31] и гибридизации in situ (ISH). [32] Была разработана нелетальная процедура отбора проб для обнаружения E. leei методом ПЦР путем зондирования прямой кишки ватным тампоном. Эта процедура была проверена на соответствие золотому стандарту (гистологическое наблюдение всего пищеварительного тракта) с высокой чувствительностью (0,96) и специфичностью (Паленсуэла, неопубликованные данные).

Процедуры

В настоящее время не существует одобренных методов лечения E. leei .

Другие стратегии контроля

Профилактика является основным направлением борьбы с E. leei . После того, как паразит укоренился, его обычно можно искоренить только с помощью агрессивных мер, которые включают уничтожение зараженной рыбы, дезинфекцию резервуаров, морских клеток, осушение прудов и т. д.

Поскольку этот паразит не может выживать в пресной воде, было предложено использовать гипосоленую обработку для контроля инфекции у анемоновых рыб. [33] Было доказано, что некоторые пищевые добавки снижают уровень инфекций и/или некоторые признаки заболеваний, такие как потеря веса. [34] [35]

Исследовать

Большая часть исследований, проведенных по этому паразиту, была сосредоточена на дорадоголовом морском леще и, совсем недавно, на оливковой камбале ( Paralichthys olivaceus ). Недавние усилия в рамках финансируемого ЕС проекта Horizon2020 ParaFishControl [36] были сосредоточены на получении транскриптомных данных для поиска кандидатов на вакцины и терапевтических целей, расшифровки иммунного ответа хозяина и поиска возможных нутрицевтических решений. Кроме того, эпидемиологические исследования проводятся в Средиземноморском бассейне для определения истинного воздействия энтеромиксоза и факторов хозяина/фермы, которые усиливают или смягчают его распространение. Протокол для стандартной процедуры передачи этого энтеромиксоза в экспериментальных условиях станет частью руководства, которое будет опубликовано 5M Publishing.

Что касается иммунного ответа при энтеромиксозе GSB, сывороточные иммуноглобулины, лизоцим, пероксидазы и комплемент включены в гуморальный ответ, [37] [38] [39] [40] а В-клетки, Т-клетки, тучные клетки и меланомакрофаги действуют локально и системно во время воспалительного ответа. [41] Состав и экспрессия муцина, а также распределение секретирующих слизь бокаловидных клеток также модулируются во время энтеромиксоза. Хроническое воздействие паразита стимулирует экспрессию генов, связанных с сигнализацией интерферона и обработкой и презентацией антигена в кишечнике подвергшихся воздействию непаразитированных рыб, что может указывать на местный запуск механизмов иммунной устойчивости против инфекции. [42] Увеличение селезеночных меланомакрофагальных центров во время энтеромиксоза GSB может также указывать на начало приобретенного иммунного ответа. [41] Экспрессия интерлейкина (ИЛ) во время энтеромиксоза GSB модулируется от провоспалительного к противовоспалительному профилю, и этот сдвиг, по-видимому, обусловлен повышением регуляции ИЛ10 . [43] Совсем недавно было высказано предположение об участии цитотоксических Т-клеток в уничтожении паразита на основании более высокой экспрессии cd8 в кишечнике рыб, подвергшихся воздействию, но не зараженных паразитами. [44]

Ссылки

  1. ^ ab Whipps, Christopher (2019). "Enteromyxum leei (Diamant, Lom & Dyková, 1994)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 12 августа 2019 г.
  2. ^ Диамант, А. (1992) Новый патогенный гистозойный Myxidium (Myxosporea) в культивируемом золотистоголовом морском леще Sparus aurata L. Бюллетень Европейской ассоциации патологии рыб 12, 64-66.
  3. ^ ab Diamant, A. (1997). Передача морских миксоспоридий от рыбы к рыбе. Болезни водных организмов 30, 99-105.
  4. ^ Диамант, А., Лом, Й., Дыкова, И. (1994) Myxidium leei n. sp., патогенная миксоспоридии культивируемого морского леща Sparus aurata . Болезни водных организмов, 20, 137-141.
  5. ^ Palenzuela, O., Redondo MJ, Alvarez-Pellitero, P. (2002). Описание Enteromyxum scophthalmi gen. nov., sp. nov. (Myxozoa), кишечного паразита тюрбо ( Scophthalmus maximus L.) с использованием морфологических и рибосомальных данных о последовательности РНК. Паразитология 124, 369-79.
  6. ^ abc Sitjà-Bobadilla, A., Palenzuela, O. (2012). Виды Enteromyxum . в: Woo, PTK, Buchmann K. (ред.), Parasites: Pathobiology and Protection. CAB Int., Oxfordshire, стр. 163-176.
  7. ^ Диамант, А., Вайсброт, Н. (1997) Экспериментальная передача Myxidium leei у золотистоголового морского леща Sparus aurata . Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб, 17, 99-103.
  8. ^ Диамант, А. (1998). Красный горбыль Sciaenops ocellatus (Sciaenidae), недавнее введение в средиземноморскую марикультуру, восприимчив к Myxidium leei (Myxosporea). Аквакультура 162, 33-39.
  9. ^ Ясуда, Х., Ояма, Т., Ивата, К. и др. (2002). Передача Myxidium spp. (Myxozoa) от рыбы к рыбе у культивируемых тигровых фугу, страдающих от истощения. Патология рыб 37, 29-33.
  10. ^ Ясуда, Х., Ояма, Т., Накамура, А. и др. (2005). Возникновение миксоспоридийного истощения, вызванного Enteromyxum leei, у культивируемой японской камбалы Paralichthys olivaceus . Патология рыб 40, 175-180.
  11. ^ Голомазу Э., Атанасопулу Ф., Карагуни Э. и др. (2006)Экспериментальная передача Enteromyxum leei Diamant, Lom and Dyková, 1994 у острорылого морского леща, Diplodus puntazzo C. и влияние на некоторые параметры врожденного иммунитета. Аквакультура 260, 44–53.
  12. ^ Ситджа-Бобадилья А., Диамант А., Паленсуэла О. и др. (2007). Влияние факторов хозяина и условий эксперимента на горизонтальную передачу Enteromyxum leei (Myxozoa) морскому лещу Sparus aurata L. и морскому окуню Dicentrarchus labrax (L.). Журнал болезней рыб 30, 243–250.
  13. ^ Альварес-Пеллитеро, П., Паленсуэла, О., Ситха-Бобадилла, А. (2008). Гистопатология и клеточный ответ при инфекциях Enteromyxum leei (Myxozoa) Diplodus puntazzo (Teleostei). Parasitology International 57, 110-120.
  14. ^ abc Estensoro, I., Redondo, MJ, Álvarez-Pellitero, P. et al. (2010). Новый горизонтальный путь передачи Enteromyxum leei (Myxozoa) при анальной интубации золотистоголового морского леща   Sparus aurata. Заболевания водных организмов 92, 51-58.
  15. ^ Рангель, Л. Ф., Чех, Г., Секели, К. и др. (2011). Новый тип актиноспор Unicapsulactinomyxon (Myxozoa), инфицирующий морских полихет Diopatra neapolitana (Polychaeta: Onuphidae) в эстуарии Авейру (Португалия). Паразитология 138, 698-712.
  16. ^ Куадрадо, М., Маркес, А., Диамант, А., Ситжа-Бобадилья, А., Паленсуэла, О., Альварес-Пеллитеро, П., Падрос, Ф., Креспо, С. (2008) Ультраструктура Enteromyxum leei (Diamant, Lom, & Dykova, 1994) (Myxozoa), кишечный паразит, поражающий дорадного морского леща ( Sparus aurata ) и острорылого морского леща ( Diplodus puntazzo ). Журнал эукариотической микробиологии 55, 178–184.
  17. ^ Fleurance, R., Sauvegrain, C., Marques, A., et al. (2008). Гистопатологические изменения, вызванные инфекцией Enteromyxum leei у выращиваемого морского леща Sparus aurata. Болезни водных организмов 79, 219-228.
  18. ^ Фиораванти, ML (2005). Stato dell'arte sulle - это преимущественно патология парассиатрии национальной мариколтуры. XII Convegno Nazionale Societa Italiana Patologia Ittica, Чезенатико, Италия, с. 35.
  19. ^ ab Rigos, G., Katharios, P. (2010). Патологические препятствия новых видов рыб в средиземноморской марикультуре: обзор. Обзоры в Fish Biology and Fisheries 20, 47-70.
  20. ^ Атанасопулу, Ф., Роджер, Т., Прапас, Х. (1999) Болезни Puntazzo puntazzo Cuvier в системах морской аквакультуры в Греции. Журнал болезней рыб 22, 215-218.
  21. ^ Младинео, И. (2003). Инфекции миксоспоридий у рыб, выращиваемых в садках в Адриатическом море. Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб 23, 113-122.
  22. ^ Диамант, А. (1995). Инфекции   Myxidium leei (Myxosporea) у острорылого морского леща Diplodus puntazzo (Cetti) и обыкновенного морского леща   Pagrus pagrus (L.) (Sparidae), 4-й Международный симпозиум по паразитологии рыб, Мюнхен. Сборник тезисов, 8.
  23. ^ Le Breton, A., Marques, A. (1995). Возникновение гистозойной инфекции Myxidium у 2 морских культивируемых видов: Puntazzo puntazzo C. и Pagrus major . Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб 15, 210–212.
  24. ^ abc Yanagida, T., Sameshima, M., Nasu, H. и др. (2006). Влияние температуры на развитие Enteromyxum spp. (Myxozoa) у экспериментально инфицированных тигровых фугу, Takifugu rubripes (Temminck & Schlegel). Журнал болезней рыб 29, 561–567.
  25. ^ Пикард-Санчес, А., Эстенсоро, И., Дель Посо, Р., Паленсуэла, О., Пьяццон, М.С., Ситха-Бобадилла, А. (2020). Температура воды, время воздействия и плотность популяции являются ключевыми параметрами в экспериментальной передаче Enteromyxum leei от рыбы к рыбе. Журнал болезней рыб (в печати).
  26. ^ Жублан Э., Тубиана М., Шри Видада Дж. и др. (2006)Наблюдение за легкостью выживания после заражения Enteromyxum leei (Myxozoa: Myxosporea), патогенным миксоспоридием пищеварительного протока дорады морского леща ( Sparus aurata ) в рыбоводстве. Журнал эукариотической микробиологии 53, 61.
  27. ^ Диамант, А., Рам, С., Паперна, И. (2006a) Экспериментальная передача Enteromyxum leei пресноводным рыбам. Болезни водных организмов 72, 171-178.
  28. ^ ab Golomazou, E., Exadactylos, A., Malandrakis, EE et al. (2014). Ранняя диагностика энтеромиксоза у интенсивно выращиваемого морского леща-острорыла Diplodus puntazzo . Водные живые ресурсы 27, 99-106.
  29. ^ Эстенсоро, И., Бенедито-Палос, Л., Паленсуэла, О. и др. (2011). Пищевой фон хозяина изменяет течение болезни в системе рыба-миксоспоридии. Ветеринарная паразитология 175, 141-150.
  30. ^ Katharios, P., Kokkari, C., Sterioti, A. et al. (2014). Инфекция Enteromyxum leei у рыб-попугаев Sparisoma cretense : гистопатологическое, морфологическое и молекулярное исследование. Ветеринарная паразитология 199, 136-143.
  31. ^ Shin, SP, Sohn, HC, Jin, CN, Kang, BJ, Lee, J. (2018). Молекулярная диагностика для проверки этиологического агента болезни истощения у культивируемой оливковой камбалы Paralichthys olivaceus в Корее. Аквакультура 493: 18-25.
  32. ^ Куадрадо, М., Альбиньяна, Г., Падрос, Ф., Редондо, М.Дж., Ситха-Бобадилья, А., Альварес-Пеллитеро, П., Паленсуэла, О., Диамант, А., Креспо, С. (2007) ). Неопознанный эпиэпителиальный миксоспорий в кишечнике дорады морского леща Sparus aurata L. Parasitology Research 101, 403-411.
  33. ^ Иокогама, Х., Ширакаши, С. (2007). Оценка лечения гипосалиниумом при заражении Enteromyxum leei (Myxoza) с использованием анемоновой рыбы Amphiprion spp. в качестве экспериментального хозяина. Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб 27, 74-78.
  34. ^ Пьяццон, MC, Калдух-Гинер, Дж. А., Фуз, Б., Эстенсоро, И. Симо-Мирабет, П., Пуйальто, М., Каралазос, В., Паленсуэла, О., Ситжа-Бобадилья, А., Перес -Санчес, Дж. (2017). Под контролем: как диетическая добавка может восстановить микробиом кишечника и протеомный профиль, а также улучшить устойчивость к болезням у морских костистых рыб, которых кормят растительными диетами. BMC Микробиом 5 (164), 18-23; doi.org/10.1186/s40168-017-0390-3
  35. ^ Паленсуэла, П., Дель Посо, Р., Пьяццон, MC, Изерн-Субич, М.М., Сеулеманс, С., Куто, П., Ситжа-Бобадилья, А. (2020). Влияние функциональной кормовой добавки на снижение экспериментально вызванного энтеромиксоза дорады Sparus aurata . Допечатная аннотация DAO – DOI: https://doi.org/10.3354/dao03453
  36. ^ "ParafishcontrolEU".
  37. ^ Куэста, А., Муньос, П., Родригес, А., Салинас, И., Ситха-Бобадилья, А., Альварес-Пеллитеро, П., Эстебан, М.А., Месегер, Дж. (2006). Морской лещ ( Sparus aurata L.) — врожденная защита от паразита Enteromyxum leei (Myxozoa). Паразитология 132, 95-104.
  38. ^ Estensoro, I., Calduch-Giner, JA, Kaushik, S., Pérez-Sánchez, J., Sitjà-Bobadilla, A. (2012a). Модуляция экспрессии гена IgM и распределение иммунореактивных клеток IgM в зависимости от пищевого фона у морского леща ( Sparus aurata ), зараженного Enteromyxum leei (Myxozoa). Иммунология моллюсков и рыб 33, 401-410.
  39. ^ Пьяццон, MC, Галиндо-Вильегас, Дж., Перейро, П., Эстенсоро, И., Калдух-Гинер, Х.А., Гомес-Касадо, Э., Новоа, Б., Мулеро, В., Ситжа-Бобадилья, А. ., Перес-Санчес, Дж. (2016). Дифференциальная модуляция IgT и IgM при паразитарных, бактериальных, вирусных и диетических заболеваниях у окуневых рыб. Границы иммунологии 7: 637.
  40. ^ Ситха-Бобадилья, А., Калдух-Гинер, Дж., Саэра-Вила, А., Паленсуэла, О., Альварес-Пеллитеро, П., Перес-Санчес, Дж. (2008). Хроническое воздействие паразита Enteromyxum leei (Myxozoa: Myxosporea) модулирует иммунный ответ и экспрессию ростовых, окислительно-восстановительных и иммунных генов у дорады морского леща, Sparus aurata L. Fish Shellfish Immunology 24, 610-619.
  41. ^ ab Эстенсоро, И., Мулеро, И., Редондо, М.Дж., Альварес-Пеллитеро, П., Мулеро, В., Ситджа-Бобадилья, А. (2014). Модуляция лейкоцитарной популяции дорады морского леща ( Sparus aurata ) кишечным паразитом Enteromyxum leei (Myxozoa: Myxosporea). Паразитология 141, 425-440.
  42. ^ Дэйви, Г.К., Калдух-Гинер, Дж.А., Уэкс, Б., Талбот, А., Ситха-Бобадилья, А., Пруне, П., Перес-Санчес, Дж., Кэрнс, MT (2011). Молекулярное профилирование реакции дорады морского леща ( Sparus aurata L.) на хроническое воздействие миксоспорового паразита Enteromyxum leei . Молекулярная иммунология 48, 2102–2112.
  43. ^ Перес-Кордон, Г., Эстенсоро, И., Бенедито-Палос, Л., Калдух-Гинер, Х.А., Ситха-Бобадилья, А., Перес-Санчес, Дж. (2014). Экспрессия гена интерлейкина сильно модулируется на локальном уровне в модели рыб-паразитов. Иммунология рыбных моллюсков 37, 201-208.
  44. ^ Пьяццон, MC, Эстенсоро, И., Калдух-Гинер, Х.А., дель Посо, Р., Пикард-Санчес, А., Перес-Санчес, Дж., Ситха-Бобадилья, А. (2018). Указания на реакцию Т-клеток на модели рыб-паразитов: Enteromyxum leei индуцирует дифференциальную экспрессию сигнатурных молекул Т-клеток в зависимости от органа и статуса инфекции. Паразиты и переносчики 11, 443.