Eunotosaurus ( лат .: ящерица с толстой спиной) — вымерший род амниот, возможно, близкий родственник черепах . Eunotosaurus жил в конце средней перми ( капитанский ярус), и его окаменелости можно найти в супергруппе Кару в Южной Африке и Малави . Eunotosaurus обитал в болотах современной южной Африки. [1] Его ребра были широкими и плоскими, образуя широкие пластины, похожие на примитивный панцирь черепахи , а позвонки были почти идентичны таковым у некоторых черепах. Соответственно, его часто рассматривают как возможную переходную ископаемую форму между черепахами и их доисторическими предками. [2] [3] Однако возможно, что эти черты, свойственные черепахам, развились независимо от тех же черт у черепах, поскольку другие анатомические исследования и филогенетический анализ предполагают, что Eunotosaurus мог быть парарептилией , [ 4] ранним дивергентным неодиапсидом, не связанным с черепахами, [5] или синапсидом . [6]
Eunotosaurus достигал до 30 см (12 дюймов) в общей длине тела. [7] У него было широкое тело, образованное девятью парами расширенных ребер, которые перекрывали друг друга. Самые передние ребра слегка наклонены назад, а самые задние ребра слегка наклонены вперед. Ребра имеют Т-образную форму в поперечном сечении, каждое из которых имеет широкую плоскую поверхность сверху и узкий гребень, проходящий по всей его длине снизу. Верхняя поверхность выпуклая, что придает телу Eunotosaurus округлую форму. Каждая пара ребер соединяется с удлиненным спинным или задним позвонком. Большинство ребер сращены с позвонками, но некоторые более мелкие особи Eunotosaurus имеют пары ребер, которые соединяются с позвонками, но не сращены с ними. Существует девять спинных позвонков, что намного меньше, чем у других парарептилий. Шея Eunotosaurus короткая, состоит из шести коротких шейных позвонков . [8] [7]
Гистологический анализ поперечных сечений ребер показывает, что они росли в три различные фазы по мере развития особи. Как и у большинства наземных позвоночных, первая фаза включает рост зачатка ребра , который окостеневает в реберную кость. Вторая фаза, которая отличается от большинства других наземных позвоночных, представляет собой развитие полки кости над основным стержнем ребра, образуя Т-образную форму. Третья и последняя фаза представляет собой расширение нижнего гребня в каплевидную форму, укрепляющую ребро. В то время как третья фаза уникальна для Eunotosaurus , вторая фаза также наблюдается у современных черепах. У черепах полка кости, которая образуется из стержня ребра, становится пластиной панциря или карапакса . В каждом ребре Eunotosaurus задняя поверхность нижнего гребня имеет встроенные в нее волокна Шарпея . Волокна Шарпея помогают прикреплять мышцы к кости. У большинства амниот есть волокна Шарпея на заднем и переднем краях ребер, потому что ребра соединены друг с другом межреберными мышцами , которые являются мышцами, которые помогают при дыхании. Отсутствие волокон Шарпея на передней стороне ребер Eunotosaurus предполагает, что у него не было функциональных межреберных мышц. У черепах также нет межреберных мышц, и вместо этого у них есть мышцы, которые соединяются с нижней стороной ребер с целью передвижения. Если Eunotosaurus близок к предку черепах, у него могли быть похожие наборы мышц. [8]
Хотя Eunotosaurus традиционно считался анапсидом, считается, что он обладал нижним височным отверстием , хотя и без височной перекладины. Более того, у молодого экземпляра также видны верхние височные отверстия, что означает, что череп демонстрирует полностью диапсидное состояние. У взрослой особи верхнее отверстие покрыто надвисочной костью . [9]
Eunotosaurus был назван в 1892 году по образцу (теперь NHMUK PV R 1968 в Музее естественной истории, Лондон), который он получил от г-на Л. Пиенаара на ферме Вельтевреден около Бофорт-Уэста во время визита Сили в Южную Африку в 1889 году. Сили не был уверен в систематическом положении Eunotosaurus, но предположил, что он, вероятно, относится к Mesosauria, основываясь на лобковой кости. [10] Только в 1914 году было предложено считать его предком Chelonia , отряда черепах . Английский зоолог Д. М. С. Уотсон утверждал, что Eunotosaurus был переходным между котилозаврами (теперь называемыми капторинидами ) и Chelonia. [11] Он сравнил его с «Archichelone», названием, которое он придумал для гипотетического предка черепах, отметив, что его ребра, по-видимому, были промежуточными между ребрами черепах и других четвероногих. «Archichelone» Уотсона имел тазовый пояс, который был отодвинут назад на позвоночнике и помещен под панцирь. Однако окаменелости Eunotosaurus показывают, что таз находится в нормальном положении четвероногих и расположен над ребрами, а не внутри них, как у современных черепах. [12] Было найдено много окаменелостей, показывающих полужесткую, похожую на черепаху грудную клетку, которая, предположительно, требовала черепашьего способа ходьбы. [13]
Eunotosaurus считался предком черепах вплоть до конца 1940-х годов. В своей книге 1956 года Osteology of the Reptiles американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер утверждал, что Eunotosaurus не может быть включен в Chelonia на основании имеющихся доказательств. Он поместил его в Anapsida в его собственном порядке incertae sedis . [12] [14]
Спустя столетие после своего названия Eunotosaurus был известен менее чем по дюжине образцов, с очень небольшим количеством материала, известного по черепу. Несмотря на скудность материала, он был хорошо описан. Два дополнительных скелета были обнаружены в супергруппе Кару и описаны в 1999 году. Сейчас они размещены в Институте палеонтологических исследований Бернарда Прайса в Йоханнесбурге и Национальном музее в Блумфонтейне . Хотя Eunotosaurus относительно редок, он достаточно распространен в Кару, чтобы использоваться в качестве биостратиграфического маркера. Он присутствует в верхней зоне комплекса Tapinocephalus и во всех частях последующей зоны комплекса Pristerognathus . [15] В 2024 году была описана сочлененная окаменелость Eunotosaurus из коллекций Культурного и музейного центра Каронга в Малави , обнаруженная в 2016 году пастухом в пластах Мвезия в Каронге . Это стало первым обнаружением Eunotosaurus за пределами Южной Африки и подтвердило, что слои Mwesia соответствуют зонам Tapinocephalus и Pristerognathus . [16]
Ребра Eunotosaurus были очень широкими и плоскими, соприкасались друг с другом, образуя широкие пластины, похожие на панцирь черепахи. Более того, количество позвонков, размер позвонков и их структура почти идентичны таковым у некоторых черепах. Несмотря на многочисленные сходства с черепахами, Eunotosaurus имеет череп, который разделяет многие характеристики с черепами более примитивных рептилий, в результате чего многие исследования помещают его в вымершую группу Parareptilia . Филогенетические анализы, которые используют только физические особенности ископаемых и современных видов для определения эволюционных связей, часто показывали сильную поддержку того, что и Eunotosaurus , и черепахи являются потомками парарептилий, и в этом случае Eunotosaurus . [8] Однако анализы, которые также включают генетические данные современных рептилий, решительно поддерживают идею о том, что черепахи попадают в группу, называемую Diapsida , как близкие родственники либо ящериц (в этом случае они были бы лепидозавроморфами ), либо птиц и крокодилов (что делает их архозавроморфами ). Согласно этой точке зрения, расширенные ребра и похожие позвоночные столбы Eunotosaurus и черепах могут быть случаем эволюционной конвергенции . [17] Однако открытие Pappochelys , доисторического вида, ископаемые останки которого демонстрируют смесь черт, обнаруженных у Eunotosaurus и зубастой стволовой черепахи Odontochelys , помогло решить эту проблему. Хотя анализ, включавший данные по Pappochelys, нашёл слабые подтверждения идеи о том, что Eunotosaurus был парарептилией, он нашёл более весомые подтверждения гипотезе о том, что Eunotosaurus сам по себе был диапсидным, тесно связанным с черепахами, и что его, по-видимому, примитивный анапсидный череп, вероятно, развился как часть линии черепах, независимо от парарептилий. [18] [7]
Eunotosaurus был отнесен к собственному семейству Eunotosauridae в 1954 году. [19] Однако это название вышло из употребления. В 1969 году он был помещен в подотряд парарептилий Captorhinomorpha , [20] который теперь [ когда? ] считается входящим в кладу Eureptilia . [21] В 2000 году Eunotosaurus был помещен в кладу Parareptilia, отдельно от черепах и котилозавров. [ 22] Филогенетический анализ парарептилий, проведенный в 2008 году, показал, что Eunotosaurus является сестринским таксоном Milleretta и, таким образом, входит в семейство Millerettidae . [23]
Eunotosaurus был включен в недавний филогенетический анализ 2010 года, который стремился определить происхождение черепах. [24] [7] Черепахи недавно были признаны диапсидами на основе генетических и филогенетических доказательств, и, таким образом, более тесно связанными с современными ящерицами , змеями , крокодилами и птицами , чем парарептилиями. Однако с включением Eunotosaurus и позднетриасовой стволовой черепахи Proganochelys , полученное филогенетическое дерево поместило черепах за пределы Diapsida в положение, аналогичное первоначальному размещению черепах как парарептилий. В этом исследовании утверждалось, что Eunotosaurus разделял производные черты своих ребер и позвонков с самыми ранними черепахами, таким образом делая его переходной формой. Исследование выявило несколько черт, которые объединяли Eunotosaurus с черепахами в настоящую кладу. [7] К ним относятся широкие Т-образные ребра, десять удлиненных туловищных позвонков, черепные бугорки (небольшие выступы на поверхности черепа) и широкий туловище. Клада, состоящая из Eunotosaurus и черепах, была названа Pan-Testudines (определялась как все животные, более тесно связанные с черепахами, чем с любой другой современной группой). Более производные pan-Testudines, такие как самая ранняя черепаха Odontochelys , имеют пластрон . [24]
Следующая кладограмма показывает филогенетическое положение Eunotosaurus , согласно Ruta et al. , 2011. [25]
Приведенная ниже кладограмма соответствует наиболее вероятному результату, полученному в ходе другого анализа взаимоотношений черепах, опубликованного Райнером Шохом и Хансом-Дитером Сьюзом в 2015 году. Это исследование показало, что Eunotosaurus на самом деле является ранней стволовой черепахой, хотя другие версии анализа нашли слабые подтверждения его принадлежности к парарептилиям. [18]
Следующая кладограмма адаптирована из исследования 2022 года, проведенного Симоесом и др. Здесь Eunotosaurus был обнаружен не как парарептилия и не как стволовая черепаха, а как базальный неодиапсид, расположенный за пределами группы рептилий. [5]