Эутерия

Клада млекопитающих подкласса Theria

Eutheria (от греч. εὐ- , eú- «хороший, правильный» и θηρίον , thēríon «зверь»; букв. « истинные звери » ), также называемая Pan-Placentalia , — это клада, состоящая из плацентарных млекопитающих и всех териевых млекопитающих, которые более тесно связаны с плацентарными, чем с сумчатыми. 

Эутерии отличаются от неэутерий различными фенотипическими признаками стоп, лодыжек, челюстей и зубов. У всех современных эутерий отсутствуют надлобковые кости , которые присутствуют у всех других ныне живущих млекопитающих (сумчатых и однопроходных ). Это позволяет животу расширяться во время беременности, ^[1] хотя надлобковые кости присутствуют у многих примитивных эутерий. ^[2] Эутерия была названа в 1872 году Теодором Гиллом ; в 1880 году Томас Генри Хаксли определил ее как более широко определенную группу, чем плацентарные. ^[3]

Самые ранние недвусмысленные эутериевые известны из раннемеловой формации Исянь в Китае, датируемой примерно 120 миллионов лет назад. ^[4] Два трибосфенических млекопитающих, Durlstodon и Durlstotherium из берриасского яруса (~145-140 миллионов лет назад) раннего мела в южной Англии, также были предложены в качестве ранних эутериевых. ^{[5] [6]} Другой возможный вид эутериевых Juramaia sinensis датируется 161 миллионом лет назад из ранней поздней юры ( оксфорд ) Китая. ^[7] Однако некоторые авторы вместо этого рассматривали Juramaia как коренного терия , ^{[5] [6]} и некоторые источники сомневались в датировке образца. ^[8]

Характеристики

Эндоклинно-клиновидная кость

Отличительные особенности:

• увеличенная лодыжка («маленький молоточек») в нижней части большеберцовой кости , большей из двух костей голени ^[9]
• сустав между первой плюсневой костью и клиновидной костью (самой внутренней из трех клиновидных костей ) в стопе смещен дальше назад, чем сустав между второй плюсневой и средней клиновидной костями — у метатериев эти суставы находятся на одном уровне друг с другом [ ^9]
• различные особенности челюстей и зубов ^[9], в том числе: наличие трех моляров в половинах каждой челюсти, каждый верхний клык имеет два корня, параконид на последнем нижнем премоляре выражен, талонидная область нижних моляров уже, чем тригонид . ^[10]

Таксономия

Eutheria (т.е. Placentalia sensu lato , Pan-Placentalia): ^{[11] [12] [13] [14] [15] [10] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [ чрезмерное цитирование ]}

• incertae sedis:
  • ?Семейство †Holoclemensiidae ^[25] (часто считается базальным метатерием )
  • ?Род † Hyotheridium ^{[26] [27]}
  • ?Род † Эндотерий ^[28]
  • Род † Дурлстодон
  • Род † Durlstotherium
  • Род † Microtherulum
  • Род † Sinodelphys
  • Род † Cokotherium
  • Род † Амболестес
  • Род † Montanalestes
  • Род † Indoclemensia ^[29]
  • ?Семейство †Horolodecidae (может принадлежать где-то внутри Placentalia sensu stricto ) ^[30]
  • ?Род † Juramaia
  • Род † Эомайя
• Род † Акристатерий
• Клада † Tamirtheria  ? (монофилия оспаривается ^[31] )
  • Род † Prokennalestes
  • ?Род † Hovurlestes
  • Род † Murtoilestes
  • Род † Bobolestes (включая бывший род Otlestes )
  • Семейство † Adapisoriculidae (включая род † Sahnitherium )
  • Род † Paranyctoides
  • Семейство † Zhelestidae (включая род Eozhelestes )
  • Семейство † Cimolestidae (включая роды † Maelestes и † Batodon )
  • ?Отряд † Taeniodonta ^[32]
  • Отряд † Асиориктитерии
  • Семейство † Zalambdalestidae
  • Отряд † Leptictida
  • ?Семейство † Didymoconidae
• ?Род † Purgatorius
• ?Род † Protungulatum
• ?Род † Oxyprimus
• Инфракласс Placentalia в строгом смысле слова

Примечания:

• Некоторые более старые системы содержали отряд под названием Cimolesta ( sensu lato ), который содержал вышеупомянутые таксоны Cimolestidae, Taeniodonta и Didymoconidae, а также (все или некоторые из них) таксоны † Ptolemaiidae , † Palaeoryctidae , † Wyolestidae, † Pantolesta (вероятно, включая семейство †Horolodecidae), † Tillodontia , † Apatotheria , † Pantodonta , Pholidota и † Palaeanodonta . Таким образом , эти дополнительные таксоны (все из которых сегодня обычно считаются членами Placentalia sensu stricto ) также были помещены среди базальных Eutheria в таких более старых системах и помещены рядом с Cimolestidae.
• Некоторые системы также включали † Creodonta и/или † Dinocerata в качестве базальных Eutherians.
• Некоторые авторы классифицируют таксоны, которые находятся в конце вышеуказанной системы базальных Eutheria, как часть Placentalia sensu stricto . Более конкретно, в зависимости от автора, это относится к таксонам вышеуказанной системы, которые располагаются от (и включительно) Leptictida или Asioryctitheria или Adapisoriculidae до (и включительно) Oxyprimus .

Эволюционная история

Eutheria содержит несколько вымерших родов , а также более крупные группы, многие из которых имеют сложную таксономическую историю, до сих пор не полностью понятую. Члены Adapisoriculidae , Cimolesta и Leptictida ранее были помещены в устаревшую плацентарную группу Insectivora , в то время как zhelestids считались примитивными копытными . ^[33] Однако более поздние исследования показали, что эти загадочные таксоны представляют собой стволовую группу eutherians, более базальную по отношению к Placentalia. ^{[34] [35]}

Слабо благоприятствуемая кладограмма отдает предпочтение Boreoeutheria как базальной эутерической кладе, родственной Atlantogenata. ^{[36] [37] [38]}

Филогения по Yang & Yang, 2023 г. ^[39]

Ниже приведена филогения из работы Гербранта и Теодори (2021): ^[40]

Экология

Многие неплацентарные эутериевые, как полагают, были насекомоядными , как и многие примитивные млекопитающие. ^[41] Однако считается, что желестиды были травоядными. ^[40] Размер тела эутериевых в целом был небольшим в течение мелового периода, но диапазон размеров тела резко увеличился после вымирания K-Pg , в основном среди плацентарных. ^[42]

Ссылки

1. Рейли, Стивен М.; Уайт, Томас Д. (2003-01-17). «Гипаксильные двигательные паттерны и функция надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Science . 299 (5605): 400–402. Bibcode :2003Sci...299..400R. doi :10.1126/science.1074905. ISSN  0036-8075. PMID  12532019.
2. Гийон, Габби; Брага, Карин; Милн, Ник; Серкейра, Руи (ноябрь 2021 г.). «Скелетно-мышечная анатомия и номенклатура надлобковых костей млекопитающих». Журнал анатомии . 239 (5): 1096–1103. дои : 10.1111/joa.13489. ISSN  0021-8782. ПМЦ 8546510 . ПМИД  34195985. 
3. Арчибальд, Дж. Дэвид. Eutheria (Плацентарные млекопитающие) (PDF) . Сан-Диего, Калифорния: Университет штата Сан-Диего.
4. Бек, Робин МД (2023), Касерес, Нилтон С.; Дикман, Кристофер Р. (ред.), «Разнообразие и филогения сумчатых и их родственных им стволовых животных (Metatheria)», Американские и австралазийские сумчатые , Cham: Springer International Publishing, стр. 23–88, doi : 10.1007/978-3-031-08419-5_35, ISBN 978-3-031-08418-8, получено 2024-08-04
5. Sweetman, SC; Smith, G.; Martill, DM (2017). «Высокопроизводные эутерийные млекопитающие из самого раннего мела южной Британии». Acta Palaeontologica Polonica . 62 (4): 657–665. doi : 10.4202/app.00408.2017 .
6. Martin, TA; Averianov, AO; Schultz, JA; Schwermann, AH (2023). "A stem therian infanty from the Lower Cretaceous of Germany". Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (6). e2224848. doi : 10.1080/02724634.2023.2224848 . S2CID  260265765.
7. Luo, Z.; C. Yuan; Q. Meng; Q. Ji (2011). «Юрское плацентное млекопитающее и расхождение сумчатых и плацентарных». Nature . 476 (7361): 42–45. Bibcode :2011Natur.476..442L. doi :10.1038/nature10291. PMID  21866158.
8. Кинг, Бенедикт; Бек, Робин МД (2020-06-10). «Датирование по кончику поддерживает новые решения спорных отношений среди ранних млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1928): 20200943. doi :10.1098/rspb.2020.0943. ISSN  0962-8452. PMC 7341916. PMID 32517606  . 
9. Ji, Q.; Luo, ZX.; Yuan, CX.; Wible, JR; Zhang, JP. & Georgi, JA (апрель 2002 г.). «Самое раннее известное плацентарное млекопитающее». Nature . 416 (6883): 816–822. Bibcode :2002Natur.416..816J. doi :10.1038/416816a. PMID  11976675.
10. Bi, Shundong; Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli; Cignetti, Natalie E.; Yang, Shiling; Wible, John R. (2018). «Раннемеловые эутериане и плацентарно-сумчатая дихотомия». Nature . 558 (7710): 390–395. Bibcode :2018Natur.558..390B. doi :10.1038/s41586-018-0210-3. ISSN  1476-4687. PMID  29899454. S2CID  91737831.
11. Захос, Ф.; Эшер, Р. (2018). Эволюция млекопитающих, разнообразие и систематика . De Gruyter. стр. 271–339, в основном стр. 277. ISBN 978-3-11-034155-3.
12. Бентон, Майкл Дж. (2014-10-20). Палеонтология позвоночных . Чичестер: John Wiley & Sons. стр. 443–444. ISBN 978-1-118-40755-4.
13. Зима, Ян; Мачолан, Милош (2021). Система филогенеза спасения (на чешском языке). Академия. стр. 130–149. ISBN 978-80-200-3215-7.
14. Лопатин, Алексей В.; Аверьянов, Александр (01.04.2018). «Древнейшие плацентарные: истории успеха». Природа (4). Академиздатцентр Наука: 34–40. ISSN  0032-874X.
15. Веласко, Пауль М.; Бучек, Александра Дж.; Хоффман, Ева; Хоффман, Девин К.; О'Лири, Морин А.; Новачек, Майкл Дж. (2022). «Комбинированный анализ данных ископаемых и ныне живущих млекопитающих: родственный таксон палеогена Placentalia и древность Marsupialia». Cladistics . 38 (3): 359–373. doi :10.1111/cla.12499. ISSN  0748-3007. PMID  35098586.
16. Ван, Хай-Бин; Хоффманн, Симона; Ван, Дянь-Кан; Ван, Юань-Цин (28.03.2022). «Новое млекопитающее из биоты нижнего мела Джехола и его значение для эволюции эвтерий». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 377 (1847): 20210042. doi :10.1098/rstb.2021.0042. ISSN  1471-2970. PMC 8819371. PMID 35125007  . 
17. Рук, Дебора Л.; Хантер, Джон П. (2013). «Укоренение генеалогического древа эутерийных: происхождение и связи таэниодонтов». Журнал эволюции млекопитающих . 21 : 1–17. doi :10.1007/s10914-013-9230-9.
18. О'Лири, Морин А. и др. (2013-02-08). «Предок плацентарного млекопитающего и пост-К-ПГ-излучение плацент». Science . 339 (6120). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 662–667. Bibcode :2013Sci...339..662O. doi :10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . ISSN  0036-8075. PMID  23393258.
19. Роуз, Кеннет Д. (2006-09-26). "гл. 6 и гл. 7". Начало эпохи млекопитающих . Балтимор (Мэриленд): JHU Press. ISBN 0-8018-8472-1.
20. Холлидей, Томас Дж. Д.; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (2017). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена: филогения млекопитающих палеоцена». Biological Reviews . 92 (1): 521–550. doi :10.1111/brv.12242. PMC 6849585 . PMID  28075073. 
21. Manz, Carly L.; Chester, Stephen GB; Bloch, Jonathan I.; Silcox, Mary T.; Sargis, Eric J. (2015). «Новые частичные скелеты палеоценовых Nyctitheriidae и оценка предполагаемых родственных связей эуархонтов». Biology Letters . 11 (1). Королевское общество: 20140911. doi : 10.1098/rsbl.2014.0911 . ISSN  1744-9561. PMC 4321154. PMID 25589486  . 
22. Аверьянов, Александр (2012). «Новое плацентарное млекопитающее из позднего мела Казахстана». Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2011.0143 .
23. "Eutheria". mv.helsinki.fi . 2018-02-27 . Получено 2023-11-13 .
24. "Palaeos Vertebrates: Archaic Mammals: Creodonts". Palaeos . Получено 2023-11-14 .
25. Cifelli, Richard L.; Davis, Brian M. (2015-05-04). "Tribosphenic infantis from the Lower Cretaceous Cloverly Formation of Montana and Wyoming". Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (3): e920848. Bibcode : 2015JVPal..35E0848C. doi : 10.1080/02724634.2014.920848. ISSN  0272-4634.
26. Саргис, Э. Дж.; Дагосто, М. (2008). Эволюционная морфология млекопитающих: дань уважения Фредерику С. Салаю. Палеобиология позвоночных и палеоантропология. Springer Netherlands. стр. 5. ISBN 978-1-4020-6997-0. Получено 13 ноября 2023 г. .
27. КИЛАН-ЯВОРОВСКА, З. (1975). «Эволюция териевых млекопитающих в позднем мелу Азии. ЧАСТЬ I. DELTATHERIDIDAE (таблички XXVIII-XXXV)» (PDF) . Палеонтология Полоника . 33 (10): 123, 124.
28. Ван, YQ; Кусухаси, Нао; Джин, Сюнь; Чуан-куй, Ли; Такеши, СЭТОГУТИ; Чун-Линг, ГАО; Цзинь-Юань, ЛИУ (2018). «Переоценка Endotherium niinomii Shikama, 1947, млекопитающего из нижнемеловой формации Фусинь, бассейн Фусинь-Цзиньчжоу, Ляонин, Китай». Позвоночные PalAsiatica .
29. Уилсон Мантилла, Грегори П.; Ренне, Пол Р.; Самант, Бандана; Мохабей, Дхананджай М.; Дхобале, Ануп; Толт, Эндрю Дж.; Тобин, Томас С.; Виддоусон, Майк; Анантараман, С.; Дассарма, Дилип Чандра; Уилсон Мантилла, Джеффри А. (2022). «Новые млекопитающие из межтраппового участка Наскаль и возраст самых ранних эвтерианцев Индии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 591. Elsevier BV. Bibcode : 2022PPP...59110857W. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.110857. ISSN  0031-0182.
30. Скотт, Крейг С. (18.01.2019). «Horolodectidae: новое семейство необычных эутериев (Mammalia: Theria) из палеоцена Альберты, Канада». Зоологический журнал Линнеевского общества . 185 (2): 431–458. doi :10.1093/zoolinnean/zly040. ISSN  0024-4082.
31. Брэди, Пегги Л.; Кастреллон Артеага, Алехандро; Лопес-Торрес, Серхи; Спрингер, Марк С. (сентябрь 2024 г.). «Влияние упорядоченных многостадийных морфологических признаков на филогенетический анализ плацентарных млекопитающих». Журнал эволюции млекопитающих . 31 (3). doi : 10.1007/s10914-024-09727-2 . ISSN  1064-7554.
32. Kynigopoulou, Zoi; Brusatte, Stephen; Fraser, Nicholas; Wood, Rachel; Williamson, Tom; Shelley, Steve (2023-06-12). Филогения, эволюция и анатомия Taeniodonta (Mammalia: Eutheria) и их значение для эволюции млекопитающих после массового вымирания мела и палеогена (диссертация). Эдинбургский университет. doi : 10.7488/ERA/3414. hdl : 1842/40653.
33. Роуз, Кеннет Д. (2006). Начало эпохи млекопитающих . Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 9780801892219.
34. Wible, JR; Rougier, GW; Novacek, MJ; Asher, RJ (2007). «Меловые эутерианы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T». Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. PMID  17581585.
35. Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; Asher, Robert J. (2009). «Путерийное млекопитающее Maelestes gobiensis из позднего мела Монголии и филогения меловой эутерии» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 2009 (327): 1–123. doi :10.1206/623.1. hdl :2246/6001.
36. Фоли, Николь М.; Спрингер, Марк С.; Тилинг, Эмма К. (2016-07-19). «Безумие млекопитающих: не решена ли еще проблема млекопитающих в древе жизни?». Phil. Trans. R. Soc. B . 371 (1699): 20150140. doi :10.1098/rstb.2015.0140. PMC 4920340 . PMID  27325836. 
37. Tarver, James E.; Reis, Mario Dos; Mirarab, Siavash; Moran, Raymond J.; Parker, Sean; O'Reilly, Joseph E.; King, Benjamin L.; O'Connell, Mary J.; Asher, Robert J. (2016-02-01). «Взаимоотношения плацентарных млекопитающих и пределы филогенетического вывода». Genome Biology and Evolution . 8 (2): 330–344. doi :10.1093/gbe/evv261. PMC 4779606. PMID 26733575  . 
38. Эссельстин, Якоб А.; Оливерос, Карл Х.; Свонсон, Марк Т.; Фэрклот, Брант К. (2017-08-26). «Исследование сложных узлов в дереве плацентарных млекопитающих с расширенной выборкой таксонов и тысячами ультраконсервативных элементов». Genome Biology and Evolution . 9 (9): 2308–2321. doi :10.1093/gbe/evx168. PMC 5604124. PMID 28934378  . 
39. Ван, Хайбинг; Ван, Юаньцин (2023-10-26). «Инновации в развитии среднего уха у млекопитающих раннего мела». Nature Communications . 14 (1): 6831. Bibcode :2023NatCo..14.6831W. doi :10.1038/s41467-023-42606-7. ISSN  2041-1723. PMC 10603157 . PMID  37884521. 
40. Gheerbrant, Emmanuel; Teodori, Dominique (2021-03-24). "Загадочное специализированное новое плацентарное млекопитающее из позднего мела Западной Европы (Северные Пиренеи)". Comptes Rendus Palevol (13). doi :10.5852/cr-palevol2021v20a13. ISSN  1777-571X.
41. Моралес-Гарсия, Нурия Мелиса; Гилл, Памела Г.; Джанис, Кристин М.; Рэйфилд, Эмили Дж. (23.02.2021). «Форма челюсти и механическое преимущество указывают на диету мезозойских млекопитающих». Communications Biology . 4 (1): 242. doi :10.1038/s42003-021-01757-3. hdl : 1983/8f5ace54-0b36-42ea-815b-2f22d5aec689 . ISSN  2399-3642. PMC 7902851. PMID 33623117  . 
42. Холлидей, Томас Джон Диксон; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (29.06.2016). «Эутерианы испытали повышенные темпы эволюции сразу после массового вымирания мелового и палеогенового периодов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1833): 20153026. doi :10.1098/rspb.2015.3026. ISSN  0962-8452. PMC 4936024. PMID 27358361  .