Дезоксирибонуклеаза IV (индуцированная фагом T4) ( EC 3.1.21.2, эндодезоксирибонуклеаза IV (индуцированная фагом T4) , эндонуклеаза IV E. coli , эндодезоксирибонуклеаза , редоксиэндонуклеаза , дезоксирибоэндонуклеаза , эндонуклеаза II Escherichia coli , эндонуклеаза II , ДНК-аденин-трансфераза ) катализирует деградацию нуклеотидов [1] в двуцепочечной ДНК , атакуя 5'-конец. [2] [3] [4]
Дезоксирибонуклеаза IV — это тип дезоксирибонуклеазы, которая обладает как экзонуклеолитической, так и эндонуклеолитической активностью. [1] Она функционирует на абазических или апуриновых-апиримидиновых участках, когда клетка проходит путь эксцизионной репарации нуклеотидов . [5] Кроме того, эндонуклеаза IV состоит из нескольких видов активности, таких как AP-эндонуклеаза, 3'-диэстераза, 3'->5' экзонуклеаза и 3'-фосфатаза. [6]
Эндонуклеаза IV кодируется denB бактериофага T4, а ее связывающая последовательность — 5′-dT||dCdAdCdTdTdC-3′. Было обнаружено, что остаток серина 176 играет решающую роль в увеличении скорости гидролиза эндонуклеазы консенсусной последовательности, содержащей цитидин. Эндонуклеаза IV относится к структурно схожим членам с апиримидиновой эндонуклеазой I (APE1). [7]
Дезоксирибонуклеаза IV была впервые выделена из тканей кролика в 1968 году. В частности, она была обнаружена в костном мозге кролика Линдалем. [8] И ее молекулярная масса была определена как 42 000 дальтон . Было обнаружено, что этот фермент напоминает несколько видов микробной эндонуклеазной активности ДНК-полимеразы I, обнаруженной в Escherichia coli , которые, по-видимому, необходимы для восстановления и рекомбинации ДНК. [9] Он также напоминает гамма-экзонуклеазу, которая выполняет важную функцию в рекомбинации бактериофага. [10]
ДНКаза IV состоит из 185 аминокислотных остатков с ионами магния , действующими в качестве кофактора. Двухвалентные ионы металлов, такие как Mg²⁺, действуют в качестве кофактора во время расщепления 5'-мононуклеотидов. [11] ДНКаза IV предпочитает атаковать нативную ДНК, действуя как эндонуклеаза с ионами металлов Mg++ или Mn++. [12] Ее бета-ствольное ядро TIM окружено спиралями с тремя ионами металлов — либо тремя Zn2+, либо двумя Zn2+ и одним Mn2+, что играет решающую роль в эксцизионной репарации AP. [13]
ДНКаза IV атакует dsDNA на 5' концах, высвобождая 5' мононуклеотиды, но она не атакует какие-либо мономеры в полидезоксирибонуклеотидах случайным образом. Она расщепляет полидезоксирибонуклеотиды экзонуклеолитическим образом с 5' конца, то есть она удаляет нуклеотидную цепь, которая примыкает к 5' концевому концу, а не расщепляет нуклеотид, расположенный в середине цепи. ДНКаза IV работает, атакуя несколько полинуклеотидных цепей одновременно. [10] Поскольку она не расщепляет dsDNA процессивным образом, скорость гидролиза этого фермента выше, чем у нативной ДНК с точки зрения кинетики. [14] ДНКаза IV не распознает специфические последовательности на ДНК для неступенчатого расщепления. Однако для этого требуются две пары оснований в одном месте расщепления, а другое место расщепления двухцепочечной ДНК должно иметь более 10 пар оснований. [12]
70% общей активности ДНКазы IV было обнаружено в цитоплазме, а 30% — в ядрах клеток. [1] В организме человека ДНКаза IV была необходима для расщепления промежуточного продукта реакции, образующегося при смещении цепи матрицы во время заполнения пробелов. [15]
Во время активности эндонуклеазы конформационные изменения в ДНК происходят таким образом, что обнажается абазический участок путем изгиба ДНК на 90 градусов, что подразумевает выворачивание сахарного фрагмента в небольшой карман, который не будет образовывать пару оснований Уотсона-Крика. [13]
ДНКаза IV действует на двухцепочечную ДНК при репарации, разрывая фосфодиэфирные связи, но число расщеплений, производимых этим ферментом, меньше степени полимеризации ДНК. [14]
В грубых клеточных экстрактах из лимфоидных органов ДНКаза III и ДНКаза IV проявляют большую активность, поскольку активность ДНКазы I ингибируется. Активность ДНКазы III и ДНКазы IV зависит от двух Mg++ в качестве кофакторов, и эти ферменты локализуются в ядрах клеток. Несмотря на то, что для их функционирования требуется один и тот же двухвалентный металл, существуют большие различия в освобождении полинуклеотидов. ДНКаза III расщепляет одну цепь ДНК с 3'-конца, а ДНКаза IV расщепляет двойную цепь ДНК с 5'-конца. [10] Поскольку ДНКаза III расщепляет одноцепочечную ДНК, скорость гидролиза ДНКазы III выше, чем у ДНКазы IV. [1]