Торрея таксифолия

Torreya taxifolia , широко известная как Florida torreya или вонючий кедр , но также иногда как Florida mustice или gopher wood , является находящимся под угрозой исчезновения подпологовым деревом семейства тисовых, Taxaceae . Она произрастает только в небольшом ледниковом рефугиуме на юго-востоке США , в районе границы штата северная Флорида и юго-западная Джорджия .^[8]

Открытие видов

В 1821 году колониальный контроль над территорией Флориды перешел от Испании к Соединенным Штатам. Владельцы плантаций и их рабы начали переселяться на территорию, обостряя конфликты с коренными народами и существующим населением беглых рабов. Одним из таких владельцев плантаций был патриарх семьи Крум, который в 1826 году купил землю вокруг города Таллахасси . Когда он умер в 1829 году, его двое сыновей унаследовали и инвестировали дальше в регион, скупая или арендуя другие плантации . ^[9]

Одним из двух сыновей был Харди Брайан Крум. ^[10] Крум изучал право и стал сенатором штата в Северной Каролине в начале тридцатых, но он также уделял время изучению наук. ^[11]^[12]^[13]^[14] Среди других научных интересов, ^[13] он описал себя как любителя ботаники . Он собрал небольшой личный гербарий ^[15] и написал монографию о плотоядном растении рода Sarracenia . ^[13]

Исследуя восточную сторону реки Апалачикола , Крум отметил, что флора здесь сильно отличается от других мест в районе Таллахасси. ^[14] Начиная с 1833 года он отправлял высушенные образцы в гербарии на севере, включая образцы другого ледникового реликтового древесного растения, найденного в той же ограниченной области. Это растение теперь известно как тис флоридский ( Taxus floridana ), и оно также находится под угрозой исчезновения . ^[11]^[16] В 1834 году Крум начал переписку с ботаником Джоном Торри . ^[15] Торри продолжил исследования видов, которые в конечном итоге будут носить его имя после трагической гибели в море не только Крума, но и его жены и детей. Их кораблекрушение произошло во время урагана в 1837 году у берегов Северной Каролины. ^[11]^[12]^[13]^[14]

Таксономия и наименование

В 1838 году этот новый вид был описан Джорджем Арноттом Уокером-Арноттом на основе образцов, отправленных Джону Торри и собранных во Флориде Харди Брайаном Крумом. ^[16]^[17]^[18]

Арнотт увековечил Торрея в родовом эпитете. ^[19]^[16][ ^20] Этимология видового эпитета происходит от латинского taxus, что означает «тис», и folium, что означает «лист»: т. е. «тисолистный». ^[21]^[22] Другие виды Torreya имеют более длинные, менее тисоподобные листья, но это не причина, по которой ему дали это название, поскольку другие виды были описаны после этого. ^[21]

В гербарии Университета Северной Каролины есть единственный экземпляр, изначально из гербария Джесупа Дартмутского колледжа , присланный Крумом в 1833 году с «реки Апалачи» (ныне река Апалачикола ). Любопытно, что сначала он был обозначен как « Taxus montana Willd.», южноамериканское дерево, которое затем было изменено на Podocarpus taxifolia из южной части Новой Зеландии , и, наконец, переименовано в Torreya taxifolia . ^[11]

Таксономические и именованные изменения также произошли, когда европейские ботаники анализировали образцы гербариев. Вид был перемещен в младший синоним Caryotaxus taxifolia в 1865 году Иоганном Баптистом Хенкелем и Вильгельмом Христианом Хохштеттером в их монографии о хвойных растениях мира Synopsis der Nadelhölzer . В 1873 году Карл Генрих Эмиль Кох переместил вид в Foetataxus taxifolia . ^[23] В 1891 году Эдвард Ли Грин подтвердил родовой эпитет Константина Самуэля Рафинеска-Шмальца Tumion и ошибочно переместил этот вид туда как Tumion taxifolium . ^[24]^[25]

В записи Томаса Натталла о Torreya taxifolia в его книге об американских деревьях, которая была опубликована в 1849 году, хотя она была по большей части завершена в 1841 году, он сообщает, что в корреспонденции, которую Торрей послал ему, упоминались образцы другого вида таксоидного дерева, которые были отправлены ему Крумом из того же региона. К этому растению Натталл «сомнительно приписывает название» Taxus montana , что-то вроде nomen nudum , потому что Натталл никогда фактически не описывал растение, кроме как цитировал краткое описание из письма Торрея к нему. Натталл сомневается в таксоне , потому что, по его словам, он кажется «едва ли отличным» от T. brevifolia с Тихоокеанского северо-запада . ^[16] После публикации этой работы, однако, он был приписан как автор этого научного названия. ^[4]^[5] К 1865 году это название было ошибочно применено к Torreya taxifolia под названием Torreya montana . Хенкель и Хохштеттер в своей работе, упомянутой выше, синонимизировали этот таксон с T. taxifolia . ^[4] Согласно Index Kewensis, это было ошибкой; название Taxus montana на самом деле уже было дано виду, теперь Prumnopitys montana , описанному (фактически подтвержденному) в 1806 году Карлом Людвигом Вильденовым по образцам, собранным Александром фон Гумбольдтом и Эме Бонпланом во время их знаменитого научного исследования Америки, а Наттолл на самом деле ссылался на вид Вильденова. ^[5] Джон Нельсон в своем более утилитарном, нежели научном, садоводческом справочнике 1866 года по елям и соснам, выращиваемым в Великобритании, ввел название Foetataxus montana для описания Torreya taxifolia , по-видимому, не зная о немецкой публикации годом ранее. ^[6]^[26] На самом деле, все эти источники были неверны, поскольку Наттолл утверждает, что он нашел более новый образец Крума того же таксона в Гербарии Академии естественных наук Филадельфии, помеченный как Taxus floridana ! ^[16] Несмотря на изначальную синонимию с T. floridana , все эти названия по-прежнему сохраняются в синонимии Torreya taxifolia в некоторых современных базах данных по состоянию на 2020 год. ^[3]

Типовой вид родаТоррея

*Torreya taxifolia* в сравнении с двумя азиатскими видами и тисом Флориды ^[27]

Torreya taxifolia является типовым видом рода Torreya , в связи со временем его попадания в гербарии, используемые в западной науке. Род имеет гораздо большее представительство в Восточной Азии, а также в горах Калифорнии ( Torreya californica ), чем в его реликтовом ареале во Флориде.

Классификация на уровне семейства была спорной, но с помощью генетического анализа его обычно помещают в семейство тисовых, Taxaceae . Его ближайший родственник в семействе тисовых — род Amentotaxus . Род Cephalotaxus также раньше считался близким родственником, но теперь он классифицируется в совершенно другом семействе, Cupressaceae . ^[28]^[29]^[30]

Вегетативная структура видов Torreya очень похожа, как показано на изображении выше. Все образцы были взяты и сфотографированы на месте в дендрарии Кокса в Джорджии (США). Все они были молодыми саженцами, растущими в схожих условиях освещения и почвы. Флоридский тис, Taxus floridana , легко отличить от флоридской торреи на ощупь: хотя у обоих родов кончики листьев заостренные, кончик тиса мягкий, а торрея настолько твердая, что легко прокалывает кожу.

Распространенные имена

Спелые семена торрея, октябрь 2013 г., Маунт-Олив, Северная Каролина ^[31]

На официальной странице правительства США, на которой указан статус Torreya taxifolia как находящегося под угрозой исчезновения, указано только одно общее название — Florida torreya. ^[33] В текущей (2020 г.) версии официального плана восстановления вида указаны три общих названия в следующем порядке: Florida torreya, Florida mustomeg и Stinking cedar. ^[8] На текущей (1993 г.) странице этого вида в Информационной системе по последствиям пожаров Министерства сельского хозяйства США указаны шесть общих названий в следующем порядке: Florida torreya, Florida mustomeg, gopherwood, polecat wood, Savin, stinking cedar. ^[34]

На международном уровне общепринятыми названиями Torreya taxifolia являются, по порядку, Florida Nutmeg Tree, Florida Torreya, Gopherwood и Stinking Cedar. Это соответствует последнему (2010) обновлению страницы видов в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . ^[1] Интегрированная таксономическая информационная система перечисляет два общепринятых названия: Florida nutmeg и Florida torreya. ^[35]

Существует долгая история задокументированных общих названий, которые также сопряжены с описаниями особенностей вида, которые могли привести к появлению таких названий. Одним из первых выдающихся ботаников, чья документация по виду включала общие названия, был Томас Наттолл . В начале 1840-х годов он предложил название «тисоволистная торрея». Он отметил, что на местном уровне вид был известен как «вонючий кедр». Он приписал это название «сильному и своеобразному запаху» древесины, особенно когда она «помята или обожжена». Он также упомянул, что семя, покрытое кожурой, примерно размером с мускатный орех . ^[16]

В 1865 году немецкие ботаники Иоганн Баптист Хенкель и Вильгельм Христиан Хохштеттер отметили, что американцы называли дерево «вонючим кедром» и «диким мускатным орехом». Они объяснили, что название «мускатный орех» произошло от твёрдой, как кость, скорлупы и размером с желудь семян, которые покрыты кожурой, несколько похожей на кожуру настоящего мускатного ореха. Они также описали, что при раздавливании листьев они источают резкий и неприятный запах, поэтому местные американцы использовали название «вонючий кедр». Они сами называли растение « Torrey's Nuss-Eibe », что переводится на английский как «ореховый тис Торрея». ^[4] По словам британского садовода Джона Нельсона в 1866 году, виды Torreya в целом были известны местным жителям как «вонючие кедры» или «вонючие мускатные орехи». Рекомендуя название «горный тис» для использования в Британии, Нельсон не знал, что этот вид из Флориды растёт почти на уровне моря — и, следовательно, вдали от гор ^[6]. Из всех видов своего рода флоридская торрея — единственный, чья историческая среда обитания не находится в горной местности.

Весной 1875 года ботаник Гарварда Аса Грей отправился в путешествие в Пэнхэндл Флориды, чтобы «совершить благочестивое паломничество к уединенным местам обитания редчайшего из деревьев, Torreya taxifolia ». Деревья, которые Грей наблюдал во время этой поездки, вырастали до метра в окружности и 20 метров в высоту. Относительно его общепринятого названия он писал:

«Жители округа знали его под названием «Вонючий кедр» или «Савайн» — неприятное прилагательное, относящееся к особому неприятному запаху, который источает раненая кора. Древесина ценится для столбов забора и тому подобного, и говорят, что она такая же прочная, как красный кедр. Могу добавить, что вследствие шумихи, которую мы подняли вокруг этого, люди научились называть его Торрейя. Они гордятся тем, что у них есть дерево, которое, как им справедливо сказали, не растет больше нигде в мире». ^[36]

Описание

Техническое описание

Флоридская торрея вырастет как симметричное конусообразное хвойное дерево с листовыми ветвями, остающимися на уровне земли, если ее правильно посадить и содержать на полном солнце. СЛЕВА: Октябрь 2018 г. Фред Бесс показывает Конни Барлоу, основательнице Torreya Guardians , одно из двух мужских деревьев, которые он посадил у себя во дворе в Кливленде, штат Огайо. СПРАВА: Крупный план семян одного из двух женских деревьев. ^[37]

Torreya taxifolia — вечнозелёное дерево , которое может достигать высоты 18 метров (59 футов) со стволом диаметром 80 сантиметров (31 дюйм), хотя обычно оно вырастает до 9–12 метров (30–39 футов) в высоту и 30–50 сантиметров (12–20 дюймов) в диаметре, и большинство насаждений сегодня состоят из молодых деревьев высотой менее 3 метров (9,8 фута). ^[34]^[38]^[39] Крона открытая и коническая в общей форме, с мутовчатыми ветвями. Эти ветви распространяются или слегка поникают. Кора двухлетних ветвей окрашена в желтовато-зелёный, желтовато-коричневый или серый цвет. ^[40] На взрослых деревьях кора имеет толщину всего около 0,5 дюйма (1,3 см) и неравномерно разделена неглубокими трещинами. ^[34]

Жесткие, игольчатые листья острые на ощупь и расположены в два ряда на ветвях. ^[19] Изображения на этой странице показывают их размеры; размеры варьируются в зависимости от доступа солнечного света и общего состояния здоровья дерева. Листья глянцево-зеленые сверху и светло-зеленые снизу, с очень слегка вдавленной сероватой полосой устьиц по обе стороны от средней жилки на нижней стороне и слегка округлые в поперечном профиле на верхней стороне. Листья имеют неприятный, сильно резкий, смолистый запах при раздавливании. ^[38]^[40]

СЛЕВА: В октябре 2013 года способность флоридской торреи давать как мужские, так и женские шишки на одном дереве была задокументирована в доме А. Дж. Булларда в Маунт-Олив, Северная Каролина. ^[31] СПРАВА: Зрелые семена крупные и покрыты мякотью. ^[27]

Род Torreya является двудомным , с отдельными мужскими и женскими растениями, которые, однако, могут включать ветви, несущие шишки противоположного пола. ^[41] Мужские шишки появляются в пазухах иголок предыдущего года, в то время как женские шишки появляются в пазухах иголок текущего года. Однако женские шишки не созревают до второго года. ^[42] Мужские ( пыльцевые ) шишки напоминают таковые у обыкновенного тиса, но намного крупнее и имеют черепитчатые чешуйки ( прицветники ) у основания. ^[16] Они имеют длину 5–7 мм, сгруппированы в линии вдоль нижней стороны побега. Женские шишки в молодом возрасте более угловатые, чем мужские (как видно на фотографии справа). Они сгруппированы по две-пять штук около кончика веточки. Сначала крошечные, они созревают примерно через 18 месяцев в костянкообразную структуру с одним большим ореховидным семенем (фото справа), окруженным мясистым покрытием, называемым ариллусом , длиной 2,5–3,5 сантиметра (0,98–1,38 дюйма) вместе с ариллусом, размером примерно с мускатный орех. ^[16] Ариллус зеленый, но по мере созревания становится фиолетовым, становясь оранжевым или полностью фиолетовым поздней осенью. ^[38]^[43] В отличие от настоящих тисов, у которых ариллус образует «чашу» вокруг семени, у этого растения ариллус полностью охватывает семя, оставляя только крошечное отверстие на конце. ^[34] Когда ариллус удаляют, семя имеет поразительное сходство с большим желудем. ^[4]^[16]

Адаптации роста под пологом

Флоридская торрея (СЛЕВА, зима) принимает наклонную ориентацию в поисках солнечного света под лиственным пологом на севере Флориды. ^[44] Ее близкая родственница, калифорнийская торрея (СПРАВА, лето), наклоняется в крайнем направлении под вечнозеленым пологом прибрежной секвойи и пихты Дугласа в ее родном ареале. ^[45]

Все виды рода Torreya приспособлены к медленному росту и развитию в качестве подпологовых древесных растений в лесных местообитаниях с умеренной или густой тенью. ^[46] Таким образом, структура их листьев и особенности роста напоминают виды тиса, рода Taxus , который является близким родственником. ^[27]

Стебли будут наклоняться в очень тенистых условиях в поисках участков солнечного света. Чрезвычайно наклонные стебли в тенистом подпологе собирают мох по мере старения. Старый наклонный стебель, который не получает доступ к солнечному свету, погибнет, но не раньше, чем долгоживущая корневая корона даст начало одному или нескольким более молодым стеблям, ищущим солнечный свет в разных направлениях. ^[47]

Через четыре года после посадки семени в лиственный лес в Северной Каролине этот саженец (СЛЕВА) еще не был поврежден травоядными грызунами или оленями. Напротив, саженец того же возраста (СРЕДНИЙ) стал многоствольным из-за травоядных в лесу в Алабаме. Но даже когда этот вид сталкивается с солнечным светом, он все еще время от времени производит дополнительные базальные стебли, как в этой старой садовой посадке в Северной Каролине (СПРАВА). ^[48]^[31]

Базальное прорастание новых стеблей из корневой короны , таким образом, является еще одной важной адаптацией для долгосрочного сохранения в экологической нише под пологом . Базальное прорастание произойдет, если молодые саженцы будут ощипаны травоядными . Это также происходит у молодых деревьев, когда многоствольная форма роста обеспечивает более широкий поиск участков солнечного света. Но даже у здоровых, зрелых деревьев новый базальный рост присутствует в качестве защиты от повреждения основного стебля. (Ссылки в подписи к изображению.)

Распределение

Популяция диких животных

Torreya taxifolia ограничена известняковыми обрывами и оврагами вдоль восточного берега реки Апалачикола в центральной части северного Флоридского Пэнхэндла и непосредственно примыкает к самой южной части Джорджии . ^[1] Раньше была одна небольшая колония к западу от Апалачикола в Дог-Понд в округе Джексон , ^[34]^[49]^[50] , но она больше не существует. ^[8]

Это эндемичное дерево растет вдоль реки Апалачикола к югу от слияния рек Чаттахучи и Флинт , которые стекают с южных гор Голубого хребта , подхребта Аппалачей . ^[16] Оно встречается только в округах Гадсден и Либерти во Флориде и простирается на одну милю в округ Декейтер, штат Джорджия . ^[34] Площадь, на которой оно встречается в природе, составляет 203 квадратных километра (50 000 акров), протянувшись на 35 километров (22 мили) вдоль реки Апалачикола. ^[50]

Элван Уэнтворт Чепмен , ведущий ботаник своего времени в юго-восточных штатах, писал в 1885 году, что «Florida torreya» была найдена только в «широко разбросанных группах или рощах» и, по-видимому, была «исключительно ограничена» скалами вдоль восточного берега реки и «обрывистыми склонами оврагов», которые рассекали эти скалы. «Ее никогда не видели ни в низине вдоль реки, ни на возвышенном плато к востоку от нее, ни, по сути, на ровной местности где-либо еще». ^[51]

Доисторическое распространение

Torreya taxifolia является представителем древнего рода возрастом не менее 160 миллионов лет. Ископаемые свидетельства указывают на то, что род Torreya был широко распространен по всему Северному полушарию, начиная с юрского периода и вплоть до плиоцена . ^[54] Как и другие глобально разобщенные роды аркто-третичной геофлоры , Torreya был вынужден двигаться на юг во время похолодания эпох плио-плейстоцена . В Северной Америке род нашел убежище в виде многочисленных, но небольших и изолированных популяций в прибрежных горах Калифорнии и на западном склоне Сьерры, которые до сих пор составляют родной ареал Torreya californica . Наступление ледника было гораздо сильнее на восточной стороне Северной Америки. Но там не было гор, которые могли бы предоставить убежище так далеко на юг, как, по-видимому, требовалось роду для отступления. Таким образом, единственным убежищем, которое поддерживало Torreya в самые холодные периоды плейстоцена , а также во время потепления голоцена, были овраги вдоль восточного берега реки Апалачикола на севере Флориды. ^[53] Сегодня это место охватывает весь ареал обитания Torreya taxifolia , что делает его палеоэндемиком .

Каждый из официальных документов Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США, касающихся Torreya taxifolia, описывает этот вид как ледниковый реликт . Официальный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, от 1984 года включал следующее описание:

«Флоридская торрея и другие эндемики системы реки Апалачикола привлекли большое внимание ученых и местных жителей. Реликтовый характер этой области объясняет наличие многих уникальных видов (Джеймс, 1967). Во время недавних оледенений виды мигрировали на юг через систему реки Апалачикола , которая служила рефугиумом в периоды похолодания. Река Апалачикола является единственной системой глубоких рек, берущей начало в южных Аппалачских горах . С отступлением ледников прохладные влажные условия сохранились на утесах и оврагах реки Апалачикола после того, как климатические изменения сделали окружающую территорию намного суше и теплее». ^[55]

Первоначальный план восстановления в 1986 году содержал более подробную информацию о предыстории, в нем говорилось: « Torreya — это род из четырех или пяти видов из Флориды и Джорджии, Калифорнии, Китая и Японии. Современное географическое распространение рода похоже на распространение нескольких других родов растений. Распространение, вместе с ископаемыми свидетельствами, предполагает, что эти роды имели широкое распространение в третичный период, которое впоследствии сократилось из-за климатических изменений в четвертичный период (James 1961, Delcourt and Delcourt 1975)». ^[56]^[57]

В последнем (2020) обновлении плана восстановления говорится: «Основываясь на ископаемых записях, мы можем предположить, что географический ареал T. taxifolia включал Северную Каролину и, возможно, ледники вытеснили его на юг , и когда они отступили, он оказался изолированным в небольших районах юго-востока Соединенных Штатов». ^[8] Этот федеральный документ 2020 года описывает историю ископаемых следующим образом: «Ископаемые записи Torreya ограничиваются семенами, листьями и вторичной древесиной верхнего мела (Boeshore and Gray 1936, Chaney 1950). Записи указывают на то, что распространение рода в прошлые геологические времена было намного шире, чем нынешнее распространение. Ископаемое, названное T. antigua , которое имеет некоторые общие характеристики с T. taxifolia и T. californica , было описано из среднего мела Северной Каролины, а также было собрано недалеко от Макбрайдс-Форд, Джорджия (Boeshore and Gray 1936)».

Ископаемая пыльца рода Torreya и других родов в пределах Taxaceae обычно считается неотличимой друг от друга, а также от родов в пределах семейств Taxodiaceae и Cupressaceae . ^[58] Поэтому трудно подтвердить прошлое присутствие или отсутствие таких родов в географических местах, где макроископаемый растительный материал редок или отсутствует, даже если доступно значительное количество пыльцы (как в четвертичных болотах). ^[53] Тем не менее, поскольку род Torreya включает в себя родственные виды с сильно разобщенным характером распространения географических ареалов по всему Северному полушарию, с макроископаемыми свидетельствами в северных широтах во время теплых эпизодов третичного периода , ^[59] ясно, что восточные североамериканские виды рода Torreya занимали более северные местообитания в течение многих миллионов лет истории до четвертичного оледенения .

Американский бук, Fagus grandifolia , находится в самом южном ареале в государственном парке Торрея . На этой фотографии, сделанной в декабре 2014 года в парке, бумажные коричневые листья бука все еще держатся на его ветвях.

Реликтовый характер исторически родного ареала этого вида хвойных был признан более столетия назад. Годовой отчет комиссара сельского хозяйства (США) за 1884 год характеризует Torreya taxifolia (для которой «Stinking Yew» и «Savin» указаны как общие названия): «Без сомнения, Torreya является реликтом прошлой эпохи, когда она могла иметь широкий ареал в то время, когда слон и мастодонт были обитателями этой страны». ^[60]

Ботаник Генри К. Коулз посетил этот район в 1904 году, и его наблюдения были подробно процитированы двумя коллегами, Джоном М. Коултером и У. Дж. Г. Лэндом, в статье 1905 года в Botanical Gazette . ^[61] Коулз заметил, что торрея в дикой природе «была связана с замечательной и довольно обширной группой северных мезофитных растений, и вывод не вызывает сомнений, что торрея является северным растением с наиболее выраженными мезофитными тенденциями и связана с такими формами, как формы бука, клена и тсуги наших северных лесов, нашего самого мезофитного типа ассоциации».

Экология

Место обитания

Torreya taxifolia встречается вдоль известняковых обрывов восточного берега реки Апалачикола в регионе с теплым и влажным климатом, на который зимой иногда влияют холодные волны с севера, которые опускают температуру ниже точки замерзания. Растет в основном в тени лесистых оврагов и крутых, обращенных на север склонов под пологом других мезических видов, требующих богатых почв, характерных для экологической системы, известной как «Южный прибрежный равнинный мезический склоновый лес». ^[62] Таким образом, виды деревьев с пологом включают Fagus grandifolia , Liriodendron tubulifera , Acer floridanum , Liquidambar styraciflua , Quercus alba и иногда сосны ( Pinus taeda , Pinus glabra ). Часто эти леса увешаны лианами (например, Smilax spp., Bignonia capreolata ). Другое редкое хвойное дерево, Taxus floridana , иногда растет вместе с Torreya taxifolia . ^[1]^[63] Эти овраги, известные на местном уровне как «крутые вершины», ^[64] имеют почти постоянные выходы воды.

Сочетание подпологовой тени, предпочтения склонов, обращенных на север, и почти постоянные просачивания в оврагах позволяют предположить, что Torreya taxifolia уже отступила в субсреды обитания в этом ледниковом рефугиуме , которые предлагают самые прохладные условия во время экстремальной летней жары. ^[53]

Поскольку ограниченный ареал обитания Torreya taxifolia , включающий государственный парк Torreya , является известным ледниковым рефугиумом, ^[55]^[65] экологические условия и растения, которые там ассоциируются, не дают полной картины предпочтений этого вида в отношении среды обитания в это потепление голоцена . [ ^66] По этой причине группа защиты интересов граждан, известная как Torreya Guardians ^[67]^[68], включает на своем веб-сайте страницу под названием «Исторические рощи деревьев Torreya: долгосрочные эксперименты по вспомогательной миграции». ^[69] « Натурализованные рощи» — это самая высокая категория в списке, за ней следуют «взрослые деревья, дающие семена» и «взрослые деревья, не дающие семян». По состоянию на 2022 год 14 мест исторических рощ перечислены, описаны, нанесены на карту и связаны, вместе с шестью научными работами ^[70]^[71]^[72]^[73]^[74]^[75] , в которых описывается важность таких рощ для оценки жизнеспособности вспомогательной миграции по мере потепления климата. Самая северная роща садоводчески высаженной Torreya taxifolia , которая производит семена, находится в Кливленде, штат Огайо . ^[37]

Распространение семян

Белки сегодня являются распространенными распространителями на короткие расстояния крупных семян Torreya taxifolia . В плане восстановления 1986 года (стр. 3) говорится, что в Maclay Gardens (садоводческое насаждение в Таллахасси, Флорида ) «серые белки собирают семена, как только мякоть становится пурпурной». ^[56] Но более крупные распространители могли когда-то переносить семена в своих кишечниках и откладывать их в фекалиях на более дальние расстояния от родительского дерева. ^[76]

В своей книге 2001 года «Призраки эволюции » Конни Барлоу предположила, что T. taxifolia может быть эволюционным анахронизмом, похожим на апельсин осейдж ( Maclura pomifera ) и кофейное дерево Кентукки ( Gymnocladus dioicus ), которые, как полагают, были распространены ныне вымершей мегафауной , такой как мастодонт . Барлоу предположила, что первоначальным распространителем семян Torreya могла быть ныне вымершая большая черепаха . ^[78]^[79] В зимнем выпуске журнала Wild Earth 2004/2005 года статья Барлоу и Пола С. Мартина под названием «Принесите Torreya taxifolia на север — сейчас» ^[53] предложила еще одну возможную причину проблем с распространением по мере отступления ледников: истребление местных белок недавно прибывшими палеоиндейцами, населявшими прибрежную среду обитания, и, возможно, также устроившими пожары, уничтожающие вид. Гипотеза Барлоу позже сместилась к внутреннему топографическому барьеру: возможно, «крупносемянная Torreya (которая иногда способна плавать в течение нескольких дней) легко поймала быстрый и беспрепятственный речной путь на юг от Аппалачских гор через реку Чаттахучи в начале похолодания во время плиоцена или плейстоцена . Но не было никакого речного пути, чтобы вернуться на север во время любого из межледниковых потеплений». ^[52]

Угрозы вымирания

T. taxifolia стал одним из первых видов растений, находящихся под угрозой исчезновения, в Соединенных Штатах в 1984 году. ^[55] МСОП включил этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения с 1998 года. ^[1] Он считается «самым редким хвойным деревом в Северной Америке». ^[80]

Центр по сохранению растений описывает флоридскую торрею как «одно из самых редких хвойных деревьев в мире», сообщая, что в середине двадцатого века она перенесла катастрофический спад, поскольку все деревья репродуктивного возраста погибли. Осталось около 0,3% первоначальной популяции, в основном в виде отрастающих стеблей. Продолжающимися угрозами являются «изменения в гидрологии, структуре леса, интенсивное поедание оленями, потеря способности к воспроизводству, а также отмирание от грибковых заболеваний». ^[54] Сотрудники Ботанического сада Атланты написали в 2022 году, что «популяция сократилась с почти 700 000 деревьев до примерно 700 деревьев на сегодняшний день». ^[81] Отмирание вызывает тревогу не только своей скоростью и серьезностью. До своего упадка « T. taxifolia считалась седьмым по численности видом деревьев в регионе Апалачикола-Блаффс». ^[82]

В своем последнем (2020) обновлении плана восстановления торрейи во Флориде Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США пришла к выводу, что естественная популяция продолжает сокращаться, при этом наблюдается незначительное или полное отсутствие воспроизводства и отсутствие пополнения в ее дикой среде обитания вдоль склонов оврагов на восточном берегу реки Апалачикола . Оставшиеся деревья по-прежнему страдают от «болезней, травоядности и трения оленей , а также других сопутствующих факторов». Агентство сообщило, что продолжающееся снижение численности и здоровья торрейи усугубилось в 2018 году, когда весь местный ареал вида напрямую пострадал от урагана 5-й категории «Майкл» . Агентство сообщило о предполагаемой потере 80–90% полога деревьев, что привело к прямой гибели некоторых торрей, а также подвергло других воздействию губительного уровня солнечного света и тепла. ^[8]

Уязвимости ограниченного размера диапазона

Фокус беспокойства о будущем Torreya taxifolia с течением времени сместился. Однако исключительно малый масштаб его естественного ареала всегда был главной проблемой.

Ограниченный ареал и чрезмерное использование человеком были названы в качестве основных угроз гарвардским ботаником Асой Греем в отчете о его самопровозглашенном «паломничестве» к виду весной 1875 года. Свежие саженцы и склонность вида отращивать новые стебли из того же корневища были отмечены им как защита от вымирания:

«Сеянцы и молодые деревья не редкость, а некоторые старые пни прорастали из основания, как калифорнийская секвойя. Так что можно ожидать, что этот вид выживет, если только эти обрывы не будут бездумно вырублены — против чего их удаленность от реки и крутизна почвы обеспечивают некоторую защиту. Но любой вид с очень ограниченным ареалом, можно сказать, сохраняет свое существование за счет ненадежного пребывания». ^[83]

В 1885 году А. В. Чепмен указал на чрезмерную вырубку человеком «для столбов, черепицы и других открытых конструкций» чрезвычайно прочной древесины как на главную угрозу. ^[51] В 1830-х годах большие деревья были настолько многочисленны, что их стволы были распилены на доски и использованы для строительства деревни Аспалага-Лэндинг. ^[16]

Когда начался новый век, все еще не было никаких упоминаний об упадке Torreya taxifolia из-за какой-либо угрозы, кроме как со стороны человечества. Его реликтовый характер все еще вызывал большой интерес. В своем докладе на конференции 1904 года ботаник Чикагского университета Генри К. Коулз написал:

«В этих оврагах, и особенно на склонах, обращенных на север, можно обнаружить мезофитную ассоциацию растений, которая распространена далеко на севере, но достигает здесь своей южной границы... Тогда кажется вероятным, что мы должны рассматривать Torreya taxifolia как северный мезофит, оставшийся сегодня на мели только во Флориде. Это, по-видимому, одно из растений, которое не смогло последовать за последним отступлением плейстоценового льда , и сохранилось здесь, возможно, из-за исключительно благоприятных топографических условий». ^[84]

Октябрь 2018 года напомнил о неотъемлемых рисках, связанных с исчезающим растением, эндемичным только для очень небольшого ареала. Как сообщалось в июне 2019 года в газете The Atlanta Journal-Constitution , весной 2018 года Ботанический сад Атланты пересадил 700 деревьев Torreya taxifolia в государственный парк Torreya во Флориде, «с известным биологом из Гарварда EO Wilson , 88 лет, в качестве почетного гостя. Затем ураган Майкл уничтожил всю посадку, сбросив лиственные породы поверх маленьких саженцев». ^[85]

Начинается вымирание

Где-то между 1938 и 1962 годами стало ясно, что не только сбор урожая уменьшал оставшиеся деревья торрея до тонких, прорастающих стеблей. Были веские доказательства одного или нескольких надземных патогенов , которые убивали практически все заменяющие стебли вскоре после того, как они появлялись из все еще здорового корневища. В статье 1967 года под названием «Стебель и иголочная гниль флоридской торрея» группа фитопатологов из Флориды описала « грибковое заболевание, способствующее прогрессирующему упадку, которое угрожает существованию вида как в его естественной среде обитания, так и везде, где он растет». Группа под руководством С. А. Альфиери включила в свой отчет краткую историю нерешенной природы открытия болезни и скорости ее распространения. ^[19]

Альфьери и др. представили, что первым человеком, заметившим, что деревья Torreya taxifolia умирают в их дикой среде обитания, был лесничий службы расширения в северной Флориде Льюис Т. Ниланд. Он сделал свое наблюдение в 1938 году, но не написал официальную статью об этом. В том же году Герман Курц ^[86] провел подробное исследование экологии Torreya, однако он заметил, что нет никакой опасности исчезновения вида из его среды обитания, пока изъятие стеблей человеком может быть под контролем. ^[19] В 1954 году Курц и Роберт К. Годфри обследовали популяцию и не обнаружили никаких признаков сокращения из-за какого-либо патогена, убивающего стебли.

Восемь лет спустя Курц и Годфри снова обследовали вид — и изменили свое заключение. Их отчет 1962 года, опубликованный в виде «Письма» в журнале Science , предлагал мрачное предсказание: «Его вымирание — почти свершившийся факт». Вместо здоровых рощ они увидели «скелетные стволы, некоторые из которых имеют абортивные побеги у своих оснований». Что касается идентификации патогена, они предположили, «очевидно, грибковое заболевание стеблей. Мы не знаем ничего больше». ^[87]

Роль патогенов в вымирании

Статья 1967 года SA Alfieri Jr. et al , ^[19] , как кратко изложено в предыдущем разделе, стала поворотным моментом в вопросах сохранения флоридской торреи. С этого момента инициативы по сохранению были сосредоточены на определении того, почему болезнь убила практически все старые стебли, идентификации возбудителя болезни (или возбудителей) и того, как приступить к реабилитации вида.

Альфьери с другими коллегами продолжали изучать патогены Torreya вплоть до 1980-х годов. Его группа патологов 1987 года идентифицировала полдюжины «ассоциированных микроорганизмов», в основном грибов. ^[20] Группа сообщила, что с 1962 года «естественные популяции резко сократились по причинам, которые до конца не изучены. Никакого размножения семенами не происходит, и в местных районах можно найти только побеги пней». Заболевание раком также появилось у садовых образцов, высаженных за пределами местных ареалов, например, в кампусе Университета Флориды в Гейнсвилле и в государственном парке Альфреда Б. Маклая Гарденс в Таллахасси. ^[20]

Достижение в понимании болезни было предложено группой в их статье 1987 года: «первый документированный отчет о патогенности». Член группы Набих Элиас Эль-Голл сделал первоначальное открытие в 1985 году, ^[88] теперь работая над полным отчетом в этой публикации 1987 года. Патоген, Fusarium lateritium , является разновидностью нитчатого грибка, который заражал и убивал иглы торрея в лабораторных экспериментах. Он имеет глобальное распространение и заражает различные сельскохозяйственные растения. ^[89] Fusarium — это богатый видами род, и он выделен здесь, потому что в 2011 году его роль в патологии торрея вновь привлекла внимание как летальный патоген. ^[90] В то время грибковый агент был задокументирован как причина язв стеблей, а в 2013 году ему было дано новое видовое название, Fusarium torreyae . ^[91]

Роль ухудшения среды обитания в вымирании

После того, как в 1984 году Torreya taxifolia была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения на федеральном уровне ^[55] , первый план восстановления (1986) ^[56] включал список многочисленных видов грибов, «связанных с заболеваниями», поражающими этот вид. Ни один патоген не был представлен как доминирующая или единственная причина внезапного и экстремального отмирания практически всех репродуктивно зрелых стеблей.

Род Fusarium был включен в список, хотя и связан с «корневой гнилью», а не некрозом игл как симптомом заболевания. Однако план восстановления предполагал, что патогены могут быть « ближайшими причинами », а «факторы окружающей среды» влекут за собой конечную причину или причины:

Грибковые патогены, связанные с Torreya taxifolia , перечислены в плане восстановления 1986 года, Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. ^[56]
«Появление множества грибов, некоторые из которых, как известно, являются почвенными обитателями и условно-патогенными микроорганизмами нескольких видов растений, предполагает, что грибковые инфекции являются всего лишь симптомами другой основной причины упадка» (стр. 6). «Упадок Torreya taxifolia в ее родной среде обитания может в конечном итоге быть вызван факторами окружающей среды, которые подвергали деревья стрессу, включая изменение ее лесной среды обитания, изменение растительности над оврагами, в которых она обитает, изменение просачивания воды в овраги или засухи. Непосредственными причинами упадка являются различные грибковые инфекции, приводящие к раку стеблей, увяданию стеблей и листьев и, возможно, другим проблемам. Упадок затронул все дикие деревья торрея Флориды (Годфри и Курц, 1962) и, возможно, все культивируемые деревья» (стр. 2). ^[56]

План восстановления рассматривает ухудшение состояния окружающей среды в контексте геологической шкалы времени изменения климата :

«Основным ограничивающим фактором флоридской торрейи является ее ограниченный географический ареал и среда обитания, что делает вид уязвимым к человеческому вмешательству в его среду обитания и к природным факторам, таким как изменение климата, которые, вероятно, будут ощущаться всеми популяциями... Снижение было настолько значительным, что в дикой природе осталось мало деревьев, дающих семена, если вообще осталось, что делает восстановление популяции путем естественного полового размножения невозможным» (стр. 5). «Возможно, что относительно незначительные изменения человеком среды обитания могут серьезно повлиять на торрейю; возможно, что современная физическая среда обрывов и оврагов Апалачикола лишь в минимальной степени подходит для флоридской торрейи. Вид может быть ограничен этой территорией, поскольку он не смог мигрировать на север в конце плейстоцена» (стр. 6). ^[56]

Отметив, что торрея «похоже, занимает места, где постоянное поступление влаги обеспечивается просачиванием, и где летом тень» (стр. 6), план затем предложил возможные человеческие факторы, которые могли ухудшить условия среды обитания. «Изменение сосновых лесов на возвышенностях над оврагами» было одним из возможных факторов. Также была отмечена вырубка леса в оврагах. На температуру оврагов могло повлиять «строительство плотины Джима Вудраффа, завершенное в 1956 году». ^[56]

Плотина Джима Вудраффа была одним из изменений ландшафта, внесенных человеком, по которому имелись количественные данные, и которые можно было оценить. Марк В. Шварц был ученым, который должен был провести эту оценку. ^[92] Но сначала он объединился с Робом Николсоном ^[93] из Гарвардского дендрария Арнольда , чтобы выполнить «первую задачу» федерального плана восстановления: собрать черенки с оставшихся диких образцов в естественном ареале, чтобы «создать генетически разнообразную коллекцию половозрелых, достаточно здоровых деревьев в культуре для сохранения репрезентативного генофонда , который будет служить в качестве материала для возможной реинтродукции в естественную среду обитания» — которая сама по себе начнется только «когда появятся основания полагать, что деревья доживут до зрелости» (стр. 8). ^[56]

Крупный план повреждений, нанесенных травоядными.

С более чем 2000 веток, срезанных с дикой природы и укорененных в помещениях Арнольдского дендрария и других учреждений, ^[94] Марк Шварц объединился с Шэрон М. Германн в полевых условиях, чтобы официально составить каталог «Продолжающееся сокращение популяции Torreya taxifolia », который был опубликован в 1993 году. ^[49] В 1995 году Шварц и Германн объединились с Кристофом С. Фогелем для публикации результатов своей полевой и лабораторной работы по оценке ряда экологических переменных, которые могли бы подвергнуть популяцию Torreya стрессу, достаточному для того, чтобы один или несколько патогенов стали смертельными. ^[92] Команда выдвинула и оценила в общей сложности восемь гипотез об уменьшении численности: три возможных «биотических агента» и пять возможных «абиотических триггеров».

Оцениваемыми «абиотическими триггерами» были: (1) водный стресс, (2) микроклиматическое потепление, (3) региональное потепление, (4) гидрологические изменения и (5) подавление пожаров. Команда задокументировала, что и региональная засуха, и строительство плотины «совпали по времени со временем спада», но такие триггеры, по их мнению, не были соизмеримы с масштабом вымирания торрейи: «Хотя мы не можем исключить возможность того, что влажность, температура или стресс питательных веществ почвы способствовали возникновению болезни у T. taxifolia , аргумент о том, что одно из этих сопутствующих изменений окружающей среды в одиночку спровоцировало спад, очень слаб». Команда признала в Таблице 2, что «если T. taxifolia ограничена высокими температурами, небольшое повышение температуры может сделать его восприимчивым к местным патогенам. Этот вид может стать ранней жертвой глобального потепления». ^[92]

Поскольку фокус и экспертиза команды были скорее экологическими, чем патологическими, их оценка трех гипотез причин «биотического агента» основывалась на существующих патологических публикациях, а не на новых собственных исследованиях. Их оценка была отрицательной в отношении: (1) введенного патогена, (2) векторов патогена (например, трение рогов оленя) и (3) грибковых патогенов как эпифеномена (то есть изначально вирулентных, но становящихся слабыми или отсутствующими). Однако команда признала, что «большинство катастрофических спадов были связаны с экзотическим патогеном », и поэтому в конечном итоге «неизвестный патоген» может быть определен как причина. ^[92]

Новая команда была собрана Марком В. Шварцем, нацеленным на использование моделей для прогнозирования времени будущего вымирания в дикой природе. Экологические детали из дополнительного полевого опыта были включены в их статью 2001 года, и они предложили контекст для понимания масштаба первоначальной волны вымирания деревьев и реакции торреи:

«Популяционный кризис 1950-х годов, по-видимому, уничтожил все дикие взрослые особи, оставив текущую популяцию исключительно молодых (нерепродуктивных) деревьев. В отличие от американского каштана ( Castanea dentata ), у которого многие взрослые деревья погибли, но выжили как особи, похоже, что взрослые деревья торрея погибли во время популяционного кризиса. Существующие особи не связаны с мертвыми пнями (Schwartz & Hermann 1993b). Таким образом, существующие деревья предположительно присутствовали в виде семян или саженцев во время упадка... В настоящее время большинство диких T. taxifolia растет как небольшие деревья с несколькими стеблями, выходящими из главной корневой оси. Вторичные стебли, поочередно называемые эпикормовыми побегами , порослевыми побегами или воздушными отпрысками (Jenik 1994), возникают как базальные побеги либо из нижней части главного стебля, либо из корневой шейки ». ^[82]

Подводя итог опубликованным исследованиям патогенов, группа пришла к выводу: «Несмотря на безуспешные попытки выделить возбудителя болезни, никаких других причин снижения не было задокументировано (Schwartz & Hermann 1993b)». Кроме того, «Ничто в наших демографических данных не указывает на восстановление Torreya taxifolia . Мы не наблюдали никакого семенного производства в дикой природе, и нам не известны какие-либо отдельные сообщения о семенном производстве в дикой природе за последние 25 лет».

В центре внимания грибок, вызывающий рак стебля

В 2010 году лесной патолог из Университета Флориды Джейсон А. Смит вместе со своим аспирантом Аароном Трулоком опубликовали «информационный листок» Cooperative Extension Service о торрее во Флориде, в котором сообщалось об открытии грибковой причины стеблевого рака . ^[95] Определение причины рака имело решающее значение, поскольку именно гибель стебля (а не периодическая гибель листьев) оказалась смертельной для надземных частей торреи. Ссылаясь на более раннюю работу Марка В. Шварца, они сформулировали важность своего открытия возбудителя рака: «Быстрый характер снижения в период с 1938 по 1945 год и многочисленные наблюдения за симптомами заболевания дают достаточно доказательств того, что был задействован патоген, возможно, неместный».

В 2011 году Смит возглавил группу патологов (в сотрудничестве с научными сотрудниками Государственного парка Торрея и Ботанического сада Атланты) в публикации результатов, которые указывали на «новый вид Fusarium » как на агента продолжающейся гибели стеблей отростков: «В ходе обследований восьми участков торрея во Флориде язвы присутствовали на всех мертвых деревьях и на 71–100 % живых деревьев, что позволяет предположить, что возбудителем может быть грибковый патоген». ^[90] Группа использовала методы анализа, которые были недоступны в 1980-х годах, когда группа Альфиери исследовала идентификацию возбудителей болезней. Открытие язв дало основу для продвижения вперед в восстановлении видов, потому что,

«Текущие усилия по управлению этим исчезающим видом затрудняются отсутствием понимания современных и исторических причин заболевания флоридской торреи. В результате различные агентства применяют различные подходы к управлению флоридской торреей в зависимости от того, с какой причиной связано снижение численности».

В 2013 году Смит был вторым автором журнальной статьи, в которой патоген язвы был описан как «генеалогически исключительный, филогенетически отличный вид, представляющий собой одно из самых ранних ответвлений в пределах клады Gibberella рода Fusarium ». ^[91] Группа писала о проблемах изоляции, документирования и различения многих болезнетворных форм этого рода, изучаемых в первую очередь как сельскохозяйственные вредители:

«Идентификация F. torreyae как F. lateritium Эль-Голлом (El-Gholl 1985) и последующее подтверждение Полом Э. Нельсоном (D. Geiser личное сообщение) иллюстрируют сложную задачу, которую представляют собой чрезмерно широкие морфологические концепции фузариоза, особенно применительно к видам, которые производят только спородохальные конидии . Мы предполагаем, что зарегистрированная гниль хвои флоридской торрейи, вызванная F. lateritium в эксперименте по патогенности (Alfieri et al. 1987), также может быть отнесена к F. torreyae ; однако ни один изолят из этого исследования не был получен, поэтому идентичность этого патогена не может быть проверена.

Джейсон Смит также был соавтором статьи 2016 года, в которой сообщалось о ближайших родственниках нового Fusarium torreyae . Команда написала: « Оценки молекулярных часов относят расхождение FTOSC к середине эоцена , 40 млн лет назад (O'Donnell et al. 2013), но остается открытым вопрос, возникла ли эта клада впервые в Старом или Новом Свете. Кроме того, еще предстоит определить, является ли F. torreyae родным для Северной Америки и ограничен ли он T. taxifolia ». ^[96]

Также в 2016 году была опубликована еще одна статья, в которой связывался глобально распространенный тип Fusarium с внезапной вспышкой заболевания в коммерческих садах азиатского вида рода Torreya . Пять соавторов написали: «Насколько нам известно, это первый отчет о гнили коронки и корней Torreya grandis , вызванной грибком, принадлежащим к комплексу видов F. oxysporum во всем мире. Необходима дальнейшая работа для определения клады F. oxysporum , к которой относятся изоляты, патогенные для T. grandis ». ^[97] В 2023 году вспышка заболевания корневой гнилью в китайских садах Torreya grandis была приписана другому виду Fusarium: «Насколько нам известно, это первый отчет о F. fujikuroi, вызывающем корневую гниль T. grandis в Китае. ^[98] Обе статьи были короткими, и не упоминалось о возможности неместного источника.

Документация Fusarium torreyae, связанная с совершенно другим видом хозяина, была опубликована в 2023 году. Исследователи подтвердили в общей сложности пять видов Fusarium, связанных с цитрусовыми деревьями, пораженными глобально проблемной болезнью позеленения цитрусовых в районе Гейнсвилла во Флориде. Один из пяти видов был идентифицирован как Fusarium torreyae . Однако не было никаких различий относительно того, какой из видов грибов мог быть патогенным , какой доброкачественным или даже мутуалистическим , и вызывали ли уровни стресса растения-хозяина различное поведение. ^[99] В другой статье 2023 года сообщалось, что Fusarium lateritium , связанный с кукурузой, «проявлял противогрибковую активность против Penicillium digitatum ». ^[100]

Конечная причина вымирания до сих пор не решена

Предположение о том, что микробный гриб, обнаруженный в связи с тканями растения, вероятно, является патогеном, было отвергнуто примерно в 2015 году. ^[101]^[102] Исследователи сельского хозяйства начали документировать полезные отношения типов грибов, постоянно обнаруживаемых в тканях коммерчески важных растений. ^[103] Такие эндофиты , особенно обнаруженные в тканях развивающихся семян, весьма вероятно, будут сосуществовать со своим хозяином мутуалистическими способами. ^[104] Грибок получает выгоду, распространяясь через семена, а не через споры, переносимые по воздуху или воде. В свою очередь, такие эндофиты обеспечивают поддержку прорастания и/или выработку метаболитов , которые отпугивают другие виды грибов или бактерий от нападения на прорастающие семена. ^[105] Эта грань микробиома растения стала известна как микробиом семян . ^[106]

По состоянию на 2023 год не было опубликовано ни одного исследования относительно того, может ли Fusarium torreyae, обнаруженный в тканях Torreya taxifolia (включая семена), обеспечивать преимущества для хозяина в экологически благоприятных условиях. ^[107] Однако в статье 2021 года род Fusarium был указан как один из ведущих мутуалистических типов грибов, поселяющихся в семенах, стеблях и корнях 17 сельскохозяйственных культур, микробиомы тканей которых были задокументированы. Авторы призвали к « смене парадигмы » в переходе от «традиционного» предположения о том, что растения приобретают своих грибковых мутуалистов из почвы, к новому пониманию того, что коэволюционировавшие партнеры переносятся внутри самих семян. ^[108] В статье 2022 года об этом виде, написанной сотрудниками Ботанического сада Атланты, говорилось: «Потенциальные причины включают грибковые заболевания и изменение климата ». ^[109]

Ни одна из последних статей об эндофитных грибах ^[107] не была процитирована в последнем обновлении плана восстановления Florida Torreya, 2020. ^[8] Обновление действительно повысило значимость заболевания раком и то, как это, в свою очередь, увеличило риски не только вспомогательной миграции вида на север, но и использования посадок ex situ любого вида и в любом месте для сохранения генетического разнообразия дерева. Хотя пока еще не было рецензируемых научных данных, которые можно было бы процитировать в плане для подкрепления текущей политики против посадок на север, личные сообщения ведущего сотрудника Ботанического сада Атланты (ABG) были упомянуты в заявлении плана о рисках:

«Недавние исследования посадок T. taxifolia в северной Джорджии и природных зонах Северной Каролины, проведенные сотрудниками ABG в 2020 году, обнаружили язвы, образованные грибковыми инфекциями на деревьях T. taxifolia и на других видах деревьев, окружающих T. taxifolia , включая Tsuga caroliniana (E. Coffey, ABG, 10.06.2020, обзор). Идентификация этих грибковых инфекций еще не подтверждена, но эти наблюдения указывают на то, что существует некоторый риск переноса Fusarium torreyae с пересаженной T. taxifolia в южные Аппалачи, а также распространения грибка на другие виды деревьев, находящиеся под угрозой исчезновения». ^[8]

Тем не менее, в обновленном плане восстановления на 2020 год утверждается, что причина или причины сползания Торреи во Флориде к вымиранию (как непосредственные, так и окончательные ) по-прежнему не устранены:

«Он чрезвычайно уязвим из-за своего ограниченного ареала, малой численности популяции, редкости среды обитания и угроз. Основная угроза для сокращения численности этого вида до сих пор не до конца понята, хотя в отношении этого вида проводились и проводятся значительные исследования и мероприятия по управлению. Считается, что потеря T. taxifolia в первую очередь была результатом грибковых патогенов в 1950-х и 1960-х годах и/или комбинации экологического стресса и местных патогенов, но исследования пока не дали объяснения сокращению численности этого вида». ^[8]

Последний документ правительства США, касающийся официальной политики в отношении Torreya taxifolia, был опубликован в сентябре 2021 года. Он стал ответом на «Петицию об исключении из списка Florida Torreya» основательницы Torreya Guardians Конни Барлоу ^[110] , которую агентство получило в декабре 2019 года. На странице 8 документа с решением говорится:

«Считается, что основное снижение численности видов было вызвано грибковыми патогенами в 1950-х и 1960-х годах и/или сочетанием экологического стресса и местных патогенов, но исследования еще не дали объяснения. В результате главная угроза снижения численности этого вида до сих пор не до конца понята, хотя в отношении этого вида проводились и проводятся значительные исследования и мероприятия по управлению». ^[111]

Действия по сохранению

Охраняйте территории в пределах ареала вида

До довольно внезапного и экстремального вымирания в середине 20-го века защита флоридской торрейи от чрезмерного вылова людьми была единственной регулярно предлагаемой мерой по сохранению. К тому времени, как началось вымирание, в основной части ареала вида уже существовал государственный парк.

Государственный парк Торрея был основан в 1930-х годах и был местом региональной занятости Гражданского корпуса охраны природы во время Великой депрессии . Хотя он был назван в честь своего знаменитого эндемичного дерева, это место было выбрано в качестве парка в первую очередь для сохранения исторических памятников. Шесть орудийных ям Конфедерации находились на высоком утесе вдоль восточного берега реки Апалачикола . Довоенный склад хлопка находился недалеко от причала. Занятость резко возросла в 1935 году, когда пришедшая в упадок плантационная усадьба ( Дом Джейсона Грегори ) была разобрана и перенесена со своего местоположения на западной стороне реки на свое нынешнее место, в качестве центральной части парка, на востоке. ^[112]^[113]

С 1982 по 1984 год The Nature Conservancy приобрела более 6000 акров для сохранения и восстановления крутых оврагов и возвышенностей к югу от государственного парка Торрея. Участок называется Apalachicola Bluffs and Ravines Preserve. ^[114]

И государственный парк Торрея, и заповедник серьезно пострадали от урагана Майкл с ветром 5 категории в октябре 2018 года. ^[115]^[114]

Перечислите виды как находящиеся под угрозой исчезновения

В глобальном масштабе Torreya taxifolia была занесена в Красный список МСОП как « находящийся под угрозой исчезновения » вид с 1998 года. ^[1]^[39] Определения, принятые Международным союзом охраны природы, в первую очередь касаются запретов на международную торговлю. Ограничения в пределах среды обитания и коммерческая торговля вводятся и администрируются в Соединенных Штатах федеральным правительством и соответствующими штатами.

В 1984 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США включила Torreya taxifolia в список находящихся под угрозой исчезновения ^[55] в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года с поправками, внесенными до этого времени. ^[116] Этому действию предшествовало несколько спонсируемых на федеральном уровне обзоров растений для предварительного рассмотрения ^[117] и, наконец, предложение о внесении вида в список, опубликованное в Федеральном реестре в 1983 году ^[118] Федеральное предложение включало информацию о существующих государственных нормах во Флориде и Джорджии, которые обеспечивали защиту вида, а также дополнительную защиту, которую могло бы обеспечить федеральное включение в список:

« Torreya taxifolia находится под защитой Закона Флориды, Глава 65—426, Раздел 865.06, который включает запреты на изъятие, транспортировку и продажу растений, перечисленных в этом законе. Torreya taxifolia также включена в Закон Джорджии о сохранении диких цветов 1973 года, который запрещает изъятие с общественных земель, а также внутригосударственную транспортировку и продажу некоторых редких видов растений. Закон об исчезающих видах обеспечит дополнительную защиту для видов посредством процесса восстановления и запретов на межгосударственную/международную торговлю». ^[118]

В то время как листинг обеспечивает правовую защиту, предотвращение вымирания и работа по полному восстановлению требуют планов и действий. Через два года после объявления вида находящимся под угрозой исчезновения, в 1986 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США опубликовала план восстановления. Главной тактикой было создание генетически разнообразной коллекции деревьев для воспроизводства и реинтродукции в дикую природу. Другими приоритетами были защита среды обитания оставшихся популяций, а также изучение болезни и методов размножения . ^[119]

Только два обновления федерального плана восстановления были опубликованы с момента первоначального плана восстановления 1986 года. Было обновление в 2010 году ^[94] и еще одно в 2020 году. ^[8] Поскольку федеральные публикации обязаны содержать полную, фактическую и актуальную информацию об исчезающих видах, обновление 2020 года будет основной ссылкой для разделов на этой странице, посвященных действиям по сохранению. Политика также была выражена в юридическом документе в 2021 году, в «Заключении агентства по петиции об исключении Флоридской Торреи из списка». ^[111] Этот документ в первую очередь актуален в разделе «Споры по сохранению» на этой странице.

Улучшение среды обитания на месте

Экспериментальные посадки саженцев Torreya перед домом Грегори в государственном парке Torreya, декабрь 2014 г. Три спелых семени (темно-фиолетовые) все еще висели на единственной зрелой женской особи.

Даже после помещения в клетку отрастающие дикие торрея теряют в весе. Тот же экземпляр в феврале 2004 года (слева) и затем в декабре 2014 года (справа). Торрея все еще жива, но ее высокий, наклонный стебель погиб, и выросла местная игольчатая пальма.

Одним из «действий по восстановлению», перечисленных в федеральном плане восстановления Torreya taxifolia, является «Действие по восстановлению 7: Восстановление Torreya в ее естественной среде обитания». Поскольку все оставшиеся дикие растения представляют собой молодые стебли, которые продолжают отмирать, а затем снова прорастают из того же корневища, действия по сохранению, направленные на восстановление вида в его естественном ареале, основаны на первом обнаружении того, как лучше всего улучшить среду обитания, чтобы новые посадки могли процветать. ^[8]

В 2002 году горшечные саженцы, полученные из оригинальных черенков, взятых дюжиной лет назад, были использованы экспериментально, чтобы выяснить, какие методы, если таковые имеются, могли бы улучшить перспективы успеха в родной среде обитания. Ни один из испытанных методов лечения (фунгицид, удобрение, известь и их комбинации) не сработал; две трети из шестидесяти саженцев, высаженных в лес, погибли в первый год. ^[8]

В обновлении плана восстановления 2020 года также сообщалось, что в 2011 году был начат новый эксперимент в лесной среде обитания в естественном ареале. На этот раз все дикие проросшие стебли были помещены в клетки, чтобы предотвратить травоядность и повреждение от трения рогов, а затем обработаны разными способами: (1) контроль; (2) нанесение мульчи; (3) нанесение извести; (4) экспериментальное открытие полога для увеличения утреннего солнечного света; и (5) сочетание всех методов обработки. Еще 100 диких торрей были обнаружены и помещены в клетки в 2012 году. Никакой документации о результатах федеральному агентству предоставлено не было. ^[8]

Ураган Майкл категории 5 в октябре 2018 года открыл большую часть полога. Мониторинг был начат сразу после того, как спасательные операции удалили древесный мусор, раздавивший некоторые из существующих стеблей. Средства после урагана также были предоставлены новой местной гражданской группе под названием TorreyaKeepers, ^[120] которая организовалась как сегмент Florida Native Plants Society. Главным достижением стала способность этой гражданской группы получить разрешение от частных землевладельцев в родном ареале Торрейи и тем самым задокументировать больше диких образцов — и собрать черенки, которые затем Ботанический сад Атланты укоренил и добавил в свои живые коллекции для сохранения еще большего генетического разнообразия, чем они уже приобрели. ^[8]

Несмотря на продолжающиеся действия по улучшению (или, по крайней мере, восстановлению после урагана) естественной среды обитания, шансы на восстановление жизнеспособности этого вида в его естественном ареале долгое время считались низкими.

«Начиная с конца 1950-х годов было отмечено резкое снижение здоровья и репродуктивной способности местных насаждений. С тех пор все взрослые особи полного размера погибли, а производство семян в дикой природе крайне редко ( EO Wilson , личное сообщение). Там, где были найдены деревья высотой 60 футов, сейчас известно несколько особей выше 10 футов. Исследования причин снижения продолжаются, но сохранение in situ представляется проблематичным, и усилия по управлению теперь включают размножение укорененных черенков из документированных диких насаждений для выращивания в популяциях ex situ . Поскольку семена в дикой природе встречаются так редко, вегетативное размножение является единственным оставшимся способом обеспечения документированной дикой зародышевой плазмы для изучения, возможного распространения и возможной реинтродукции». ^[121]

Таким образом, необходимость обеспечения генетической безопасности ex situ была общепризнанной.

Генетическая защита ex situ

Статья под названием «Сохранение вонючего кедра Ex Situ» была опубликована в июльском номере журнала Public Garden за 1998 год. ^[121] Среди четырех ее соавторов Роб Николсон возглавлял первоначальные полевые экспедиции для сбора веточек диких образцов в родном ареале. Рон Детерманн отвечал за укоренение той части веточек, которая была получена Ботаническим садом Атланты. Публикация содержит информацию о местонахождении и состоянии известных садовых насаждений, которые предшествовали внесению Torreya taxifolia в список находящихся под угрозой исчезновения в 1984 году. Они писали:

«Выращивание Torreya taxifolia началось вскоре после ее открытия в 1835 году Харди Брайантом Крумом. К 1859 году А. Дж. Даунинг сообщил об успешном выращивании растения в культуре: «Наш лучший образец около восьми футов высотой, очень плотный, не имеющий ничего, кроме листвы, как у экономной туи, и замечательный, особенно зимой, звездообразным видом крайних кончиков его молодых побегов. У нас есть возвраты этого дерева из Элизабеттауна, Нью-Джерси, Доббс-Ферри, Йорквилла, Флашинга и Ньюпорта, во всех этих местах оно хорошо себя чувствует и считается выносливым, за исключением последнего места, где оно, как сообщается, нежным». Сарджент в 1905 году писал, что Torreya «теперь часто высаживают на общественных территориях и в садах Таллахасси, Флорида». В настоящее время на северо-востоке США не известно ни одного дерева любого размера, а успешное долгосрочное выращивание Torreya taxifolia к северу от Вирджинии остается неизвестным. Количество взрослых деревьев, выращиваемых за пределами Флориды, может составлять менее двух десятков. Напротив, старые и большие деревья Torreya nucifera встречаются в Бостоне, Массачусетс, и Суортморе, Пенсильвания." ^[121]

Размножение Torreya taxifolia в Ботаническом саду Атланты, 2007 г. Огромное количество многолетних саженцев происходит от оригинальных укорененных черенков, уже дающих шишки в саду.

Семена или укорененные черенки оставшихся диких образцов являются основой для создания горшечных или посаженных садов для предотвращения полного исчезновения видов растений и для поддержания документированного генетического разнообразия дикого, а не садового (или неизвестного) происхождения . Для сохранения Torreya taxifolia таким образом «в 1985 году начались крупномасштабные усилия ex situ, финансируемые Центром сохранения растений и Арнольдским дендрарием (Николсон, 1996). Роб Николсон и Марк Шварц собрали черенки из 163 диких линий T. taxifolia , а затем распределили полученные растения по 10 учреждениям в Северной Америке и Европе в начале 1990-х годов». ^[122]

Несколько вегетативных черенков были взяты от каждого из 163 диких типов, в общей сложности в 2622 черенка. Поскольку исходные черенки были собраны в основном с боковых ветвей, в результате получились кустарниковые формы (см. изображение справа), а не стандартные деревья. В целях безопасности, в больших горшках или на открытом воздухе кустарниковая форма была хорошо оснащена для производства мужских и женских шишек, часто раньше, чем это было бы у растений, выращенных из семян, и иногда в изобилии. ^[8]

Однако только учреждения в благоприятных климатических зонах могли сохранять свои образцы в течение длительного времени. Гарвардский дендрарий Арнольда в Массачусетсе находится в сотнях миль к северу от естественного ареала этого растения. Поэтому в 1991 году 97 укорененных веток были возвращены во Флориду для сохранения в Боке Тауэр Гарденс . ^[8]

Еще больше было передано в Ботанический сад Атланты в Джорджии, который сообщил о текущих результатах в публикации 2020 года: «В 1990 году Ботанический сад Атланты получил 155 клонов T. taxifolia, размноженных из оставшейся естественной популяции Арнольдским дендрарием и Центром по сохранению растений. С тех пор этот материал хранится в Ботаническом саду Атланты , и усилия по размножению увеличили коллекцию, включив почти 1000 растений, в том числе почти 500 отдельных вегетативных клонов из дикой природы». ^[123]

Обновления плана восстановления 2010 и 2020 годов содержат абсолютно одинаковую информацию и формулировки для параграфа о Джорджии в разделе под названием «Действие по восстановлению 5: Создание экспериментальных коллекций Torreya за пределами ее естественной среды обитания». ^[94]^[8]

"ДЖОРДЖИЯ: Ботанический сад Атланты (ABG) и Департамент природных ресурсов Джорджии высадили 19 особей T. taxifolia в лесах Смитгалла в округе Уайт на севере Джорджии. Целью коллекции в лесах Смитгалла и двух дополнительных посадок за пределами участка (Блэрсвилл, Джорджия и государственный парк Фогель) было создание защитных популяций Torreya для сохранения материала, который был размножен в ABG в резервных коллекциях в более чем одном месте (Cruse-Sanders 2010, личное сообщение). Материал, посаженный в лесах Смитгалла, был выращен из всего исходного материала популяции Джорджии (армейский корпус инженеров, участок на плотине Вудрафф, озеро Семинол, в Джорджии). Деревья выросли довольно большими и теперь репродуктивно зрелыми, ежегодно производя мужские и женские шишки. Большинство растений были размещены на полном солнце, и они довольно здоровы. Основными угрозами для деревьев в этом месте являются уход за газоном (сорняки) и огненные муравьи. Деревья в государственном парке Фогель меньше, чем в Смитголлских лесах, и еще не достигли репродуктивной зрелости. Деревья, высаженные за пределами ареала T. taxifolia, нуждаются в документации о происхождении." ^[94]^[8]

Поскольку Смитголл Вудс, государственный парк Фогель и посадки ex situ в Блэрсвилле находятся в пределах 30 миль от границы Джорджии с Северной Каролиной, все они предлагают этому виду не только более прохладный климат, чем исторически родной ареал, но и рельеф выше по высоте и слегка гористый. В отчете Ботанического сада Атланты за 2020 год коллекция ex situ в Смитголл Вудс описывается как совместный проект Ботанического сада Атланты и Государственного ботанического сада Джорджии, который входит в систему Университета Джорджии. На этом участке находится в общей сложности 21 генетически отличный образец, и «в 2016 году было собрано около 5000 плодов». ^[123]

Обновления планов восстановления 2010 и 2020 годов включают в себя в разделе «Действия по восстановлению 5» краткий параграф о посадках ex situ в Северной Каролине, хотя они несколько различаются по языку текста. ^[94]^[8] В обновлении 2020 года говорится:

«СЕВЕРНАЯ КАРОЛИНА: В 1939 году около дюжины образцов T. taxifolia были высажены в садах Билтмор; 31 саженец был высажен в 2008 году в двух местах недалеко от Уэйнсвилла; на этом сайте обобщены данные о высадках, проведенных в Северной Каролине (http://www.torreyaguardians.org/north-carolina.html)». ^[8]

Документируйте ранние садовые посадки

Когда в 1986 году был разработан первоначальный план восстановления Torreya taxifolia , было известно, что этот вид привлекал садоводческие насаждения на протяжении многих десятилетий — не только во Флориде, но и в штатах за пределами исторически родного ареала. Ряд таких участков перечислен на странице 7 плана. Сады Maclay State Gardens в Таллахасси, Флорида, были указаны как «серьезно пораженные» патогенами. Но два садоводческих участка в Джорджии (Колумбус и Форт-Гейнс) и три участка в Северной Каролине (Хайлендс, Эшвилл и Норлина) «похоже, находятся в хорошем состоянии». ^[56]

«Инвентаризация посадок в ботанических садах и дендрариях» была одним из мероприятий по восстановлению, определенных в 1986 году, поскольку «информация о том, где находятся растения и как они растут, может быть ценной при планировании будущих посадок». Было предложено связанное с этим мероприятие «Дополнение существующих посадок», поскольку это «в конечном итоге может привести к большему генетическому разнообразию семян, производимых на этих участках».

Табличная форма «Записи действий», поддерживаемая федеральным агентством, доступна в Интернете. ^[125] (Доступ к ней можно получить через главную страницу листинга Torreya taxifolia ^[126] по ссылке под названием «Просмотр хода реализации».) По состоянию на июнь 2024 года оба вышеуказанных действия указаны. Действие 51 «Инвентаризация посадок в ботанических садах» указано как «не начато». Действие 52 «Дополнение существующих посадок» и действие 53 «Создание новых посадок» оба указаны как «неизвестно».

Torreya Guardians начали фотодокументировать (а позднее и видеодокументировать ^[77] ) зрелые садовые посадки за пределами Флориды вскоре после своего основания в 2005 году. ^[127] В августе 2018 года основные изображения и результаты были собраны на новой веб-странице на их сайте под названием «Исторические рощи деревьев Торрея: долгосрочные эксперименты по вспомогательной миграции». ^[69]

Карта (изображение справа) отображается на этой странице. Места, отмеченные белыми кружками, полностью натурализовались и, таким образом, производят не только семена, но и демонстрируют среду обитания и климат, подходящие для того, чтобы дикие саженцы могли укорениться поблизости. Розовые кружки показывают места, где растут деревья, дающие семена, но пока нет никаких свидетельств укоренившихся саженцев. Желтые кружки обозначают зрелые деревья, у которых отсутствует документация по производству семян.

Страница начинается с краткого заявления: «Основываясь на наблюдениях и документации Torreya Guardians «исторических рощ» (где одно или несколько деревьев были посажены к северу от Флориды до обозначения в 1984 году Florida Torreya как исчезающего вида), можно сделать разумный вывод, что Torreya taxifolia не является инвазивным и может процветать в местах, значительно севернее своего пикового ледникового убежища ». ^[69]

Ли Барнс держит фотографию торрейи во Флориде, сделанную в 1984 году в Норлине, Северная Каролина. ^[128] Саженец на заднем плане был посажен в Уэйнсвилле, Северная Каролина, в 2008 году Ли и другими хранителями торрейи. ^[129]

Всего 14 садовых насаждений в Соединенных Штатах сгруппированы в три категории: натурализованные рощи (потомство на месте), зрелые деревья, дающие семена, и зрелые деревья, не дающие семян. Группа задокументировала с помощью фоторепортажей и видео в общей сложности 5 рощ в Северной Каролине, по 2 рощи в Пенсильвании и Огайо и только одну рощу (или дерево) в Джорджии, Южной Каролине, Теннесси, Луизиане и Орегоне. ^[69]

Возможно, старейшая из ныне живущих флоридских торрей — это одиночное дерево, растущее в частном доме в Норлине, Северная Каролина . Архивная документация по дереву Норлина устанавливает, что около 1860 года президент США Бьюкенен ночевал там во время поездки в Вашингтон из Флориды. Он подарил тогдашний саженец в качестве подарка за гостеприимство. ^[128] Несколько иная документация появляется в федеральном плане восстановления 1986 года. Берлу Тернейджу приписывают сообщение о том, что дерево Норлина в то время было 45 футов высотой с 34-дюймовым диаметром основания и что оно было «перевезено в Северную Каролину в 1840 году». ^[56]^[128]

На изображении справа показана фотография дерева Норлина, сделанная Ли Барнсом в 1984 году. Он держит маленькую фотографию перед саженцем, который он посадил в июле 2008 года недалеко от своего дома в Уэйнсвилле, Северная Каролина . ^[129] Этот саженец задокументирован как имеющий дерево Норлина в качестве женского родителя и мужское из Гладвина, Пенсильвания ^[130] — через укорененные веточки, посаженные рядом друг с другом в Южной Каролине. ^[129]

Архивная документация по садоводческим насаждениям постоянно собирается хранителем Torreya Полом Камиром ^[131] в онлайн-документ. По состоянию на 2024 год документ содержит 27 страниц. ^[132] Он включает в себя гораздо больше участков, чем показано на карте, поскольку записи также включают международные участки, коммерческие питомники, которые продавали этот вид (еще в 1800-х годах), и участки, на которых посадки Torreya либо погибли, либо были удалены для других целей.

Документация «исторических рощ в северных штатах» была представлена как «Достижение 1» группой Torreya Guardians в «Петиции о понижении статуса Torreya taxifolia с находящегося под угрозой исчезновения до находящегося под угрозой исчезновения », которую Конни Барлоу подала как частное лицо в сентябре 2019 года. ^[110] Два года спустя решение было вынесено и опубликовано, ^[111]^[133] без изменения статуса вида как находящегося под угрозой исчезновения. Но Фактор E решения, «Документация исторических рощ», признал достижения граждан в этом отношении:

«В петиции приводится и цитируется достоверная информация, подтверждающая утверждение о том, что недавние и исторические высадки торреи Флориды были задокументированы в местах за пределами естественного ареала вида. В петиции утверждается, что документирование способности вида выживать и размножаться в Южных Аппалачах можно считать завершением Действия 5 Плана восстановления вида 1986 года, в котором говорится о необходимости «создать экспериментальные коллекции торреи за пределами его естественной среды обитания». Однако в петиции далее поясняется, что большинство задокументированных высадок не происходят в местах, которые «дали бы начало новым и расширяющимся популяциям». В конечном счете, относительный репродуктивный успех высаженных рощ не смягчает угрозы, которые в настоящее время влияют на вид в его естественном ареале (т. е. низкая численность популяции, редкость среды обитания и болезни, USFWS 2010)». ^[111]

Споры о сохранении природы

Управление Torreya taxifolia как видом, находящимся под угрозой исчезновения, вызвало споры, поскольку группа граждан, называющих себя Torreya Guardians , запустила собственную программу восстановления в 2005 году, используя юридическое исключение для растений в Законе США об исчезающих видах . ^[134]^[135]^[136] Они начали экспериментальные посадки в Аппалачских горах и на севере, получая пожертвования семян от владельцев садовых насаждений в Северной Каролине . ^[137] Средства массовой информации и академические публикации сообщали о необычном характере и прогрессе этой гражданской формы восстановления видов. ^[138]^[139]^[140]

Помощь в миграции (политические дебаты)

Вспомогательная миграция , также известная как вспомогательная колонизация или управляемое переселение, стала спорной темой как в биологии сохранения, так и в лесном хозяйстве вскоре после того, как это название было придумано, хотя и неофициально, Брайаном Килом в 2002 и 2004 годах. ^[136] В своей дипломной работе Кил предложил переместить орхидею, эндемичную для побережья Южной Каролины, к полюсу в ответ на изменение климата . ^[142]^[143]

В 2004 году этот новый возможный инструмент адаптации к изменению климата стал центральным в дискуссии по конкретным видам, опубликованной в Wild Earth . Тема форума называлась «Помощь в миграции исчезающего дерева». ^[144] Это дерево было Torreya taxifolia . Конни Барлоу и Пол С. Мартин были соавторами аргумента «за»: «Перенесите Torreya taxifolia на север — сейчас». ^[53] Марк В. Шварц написал аргумент «против»: «Защитники окружающей среды не должны перемещать Torreya taxifolia ». ^[145]

Барлоу и Мартин основывали свою пропаганду на глубоком мировоззрении, ^[146] поскольку Мартин был известным экологом плейстоцена в Университете Аризоны . Барлоу, научный писатель, написал четыре научно-популярные книги по темам эволюционной биологии и эволюционной экологии ^[147], а также несколько научных работ в этих областях. ^[148] Шварц был (и остается) экологом растений и профессором кафедры экологической науки и политики в Калифорнийском университете в Дэвисе . ^[149] В 2018 году он был назван членом Экологического общества Америки . ^[150]

Барлоу и Мартин сформулировали свой давний аргумент следующим образом:

«Возможно ли, что T. tax снова займет свое место в качестве процветающего члена некоторого подмножества лесных сообществ Аппалачей? Мы говорим это снова, потому что считаем, что северную Флориду правильнее рассматривать не как родной ареал T. tax, а как пиковый ледниковый ареал. Таким образом, помощь T. tax в укоренении в южных Аппалачах — это не столько перемещение растения, борющегося с глобальным потеплением, сколько репатриация некогда местного вида. Это форма ревайлдинга , которая использует глубокую временную базу для определения соответствующего ареала». ^[53]

Шварц согласился, что Torreya taxifolia является «ледниковым реликтом, вполне вероятно, находящимся на грани своей климатической толерантности, и может хорошо себя чувствовать в более прохладном климате». Кроме того, «глобальное потепление может поставить виды под угрозу». Но его главный довод относительно вспомогательной миграции для этого конкретного исчезающего вида заключался в том, что «вспомогательная миграция создает рискованный прецедент». ^[145] Таким образом,

«Я считаю, что защитники природы должны быть очень сдержанны в отношении внедрения видов в новые среды в качестве меры сохранения. Общественное признание соответствующей сдержанности в отношении внедрения видов происходит медленно, но появляется (Mack 2000). Если мы теперь хотим отстаивать внедрение видов в интересах сохранения, защитники природы должны иметь четкие указания относительно того, когда это действие оправдано, а когда нет. Это действие не следует воспринимать легкомысленно». ^[145]

Другие различия в мировоззрении и приоритетах также были очевидны в заявлениях «за» и «против». Барлоу и Мартин писали о важности восстановления дикой природы и, таким образом, пришли к выводу, что «сеть «садов в горшках» T. tax, выращиваемых в северных ботанических садах, хотя и является хорошей защитой от полного вымирания, далеко не достигает цели — «сад в горшках» — это ботанический эквивалент «сада в клетке». ^[53] Шварц утверждал: «Конечно, мы не хотим возвращаться к статическому взгляду на леса и управлять нашими природными землями как музейными экспонатами, но с другой стороны, мы хотели бы сохранить историческую основу для диапазона изменчивости состава растительных сообществ, которые являются репрезентативными для мест обитания, которые мы пытаемся сохранить (Ландрес, 1999)». ^[145] Он продолжил:

«Без исходных данных у нас нет цели. Без цели любой вид управления, включая те, которые приводят к потере местных видов, можно считать успешным. Я опасаюсь такого успеха. Намеренное внедрение видов за пределами их нынешнего распространения в попытке сохранить их отвлекает от исходных данных и делает их незначительными, а также грозит обесценить стандарты сохранения». ^[145]

Авторы по обе стороны дебатов продолжили свою пропаганду. Барлоу основала гражданскую группу Torreya Guardians в 2005 году ^[127] при поддержке Пола Мартина ^[153] до его смерти в 2010 году. ^[146] Внимание СМИ к группе (и спорам о содействии миграции) возросло, когда в июле 2008 года начались их первые посадки на севере. ^[136]^[154]^[155]^[156]^[137] По состоянию на 2024 год Барлоу все еще была веб-мастером домена группы и, выйдя на пенсию, имела больше времени для документирования достижений и налаживания связей для группы. ^[157] Кроме того, в 2022 году она написала о своем опыте работы с Torreya Guardians в своем поддерживающем комментарии ^[158], поданном в ответ на предлагаемое федеральное постановление ^[159] , которое исключит «исторический ареал» как единственное место для восстановления исчезающих видов. (Постановление вступило в силу в 2023 году. ^[160] )

Шварц теперь является почетным профессором, и на его домашней странице в качестве одного из направлений его продолжающихся исследований указано: «Разработка политики для новых стратегий сохранения, таких как ассистируемая миграция (в основном в форме ограничения несанкционированных частных действий)». ^[161] В течение двух предыдущих десятилетий он стал одним из самых плодовитых авторов научных работ и рекомендаций для менеджеров природных территорий, касающихся как «разработки политики», так и «ограничения несанкционированных частных действий». ^[162] Публикации, в которых он был руководителем или соавтором, включают «Структуру дебатов о ассистируемой миграции в эпоху изменения климата» (2007), ^[163] «Принцип предосторожности при управляемом переселении — ошибочный совет» (2009), ^[164] и «Многомерная оценка управляемого переселения» (2009). ^[165] Его раннее лидерство в разработке политики в области биологии сохранения достигло кульминации в 2012 году, когда он стал первым автором, с 31 соавтором, статьи, которая находилась в процессе разработки с момента заседания Экологического общества Америки 2008 года : «Управляемое перемещение: интеграция научных, нормативных и этических проблем». ^[166] Шварц и его коллеги-ученые также начали консультировать и соавторствовать в статьях с руководящим составом национальных парков и заповедников США, что привело к написанию в 2021 году статьи дюжины соавторов под названием «Совместная разработка стратегии оценки рисков для управляемого перемещения». ^[167]

Шварц (и его 31 соавтор) выразили резкое неодобрение действий граждан, предпринимающих действия самостоятельно, в статье 2012 года, на которую ссылались выше. Действия, уже предпринятые Torreya Guardians, были в центре внимания критики: «Может быть так же важно препятствовать спонтанному управляемому переселению энтузиастами или группами, как и предоставлять руководящие принципы для хорошо спланированных действий». Кроме того, «отдельных лиц и группы, такие как Torreya Guardians, которые мотивированы целями сохранения, можно отговорить с помощью образования». ^[166] Этот аспект противоречий обобщен в исследовании случая вспомогательной миграции, опубликованном Online Ethics Center for Engineering and Science, поскольку автор исследования выбрал Torreya taxifolia в качестве основного вида и подчеркнул действия и перспективы Torreya Guardians:

«По словам лидера и основателя группы Барлоу, она считала, что метод вспомогательной миграции был (и есть) «легким, законным и дешевым» способом защиты исчезающих видов деревьев от вымирания. Во-первых, любой человек, имеющий доступ к Интернету (и немного частной земли), может подать заявку на участие в тестовой посадке через веб-сайт группы (Torreya Guardians 2016d). И хотя их называли «экологическими мстителями» ( The Economist 2015), это также законно. Распространение исчезающих растений и семян осуществляется нестрого, особенно в пределах штатов, а затем, как только они становятся частной собственностью, люди могут пересекать границы штатов со своей собственностью, занимаясь растениями, когда им заблагорассудится (Shirey and Lamberti 2011). Наконец, эта схема дешева, требуя от волонтеров лишь небольших расходов из собственного кармана для инициирования и поддержания посадок». ^[168]^[156]^[135]

В статье 2022 года в ежегодном журнале, выпускаемом Ботаническим садом Атланты, перспектива применения вспомогательной миграции к торрее во Флориде охарактеризована следующим образом:

Хотя и заманчиво рассмотреть возможность перемещения T. taxifolia в более северные широты, где более низкие температуры могут сделать деревья более устойчивыми к грибковым заболеваниям, глобальная и продолжающаяся угроза глобального потепления означает, что такие решения являются лишь временными, если изменение климата не будет эффективно смягчено. Перемещение такого высокочувствительного грибкового хозяина в новую экосистему также рискованно, поскольку даже если трансплантаты изначально свободны от грибковых патогенов, это создает возможность для новых грибковых заболеваний, которые в конечном итоге укоренятся в экосистемах и навсегда изменят местную экологию. ^[169]

Изменение в регулировании 2023 года в том, как администрируется Закон об исчезающих видах 1973 года, открывает дверь для обновлений плана восстановления, чтобы начать разрешать вспомогательную миграцию исчезающих видов. Если это будет реализовано в интересах Torreya taxifolia , граждане больше не будут одиноки в этих усилиях. Раздел 10j «Экспериментальные популяции» был обновлен путем удаления ограничения «исторического диапазона» на то, где такие эксперименты могут быть размещены. В правительственном пресс-релизе поясняется: «Обновление этого проверенного инструмента сохранения позволит Службе идти в ногу с соответствующей наукой, которая показала, что изменение климата и инвазивные виды вытесняют растения и животных в совершенно новые географические районы для среды обитания, необходимой для их дальнейшего выживания». ^[160]

Управление семенами, произведенными ex situ

Помощь в миграции находящегося под угрозой растения возможна только при наличии взрослых деревьев, которые производят достаточное количество семян. Точно так же помощь в миграции может произойти только в том случае, если управляющие этими участками разрешают распространение семян для такой цели. Возникшие разногласия по поводу управления семенами Torreya taxifolia делятся на два типа:

1. Официальные рощи ex situ в северной Джорджии, которые охраняли дикую генетику, управлялись двумя ботаническими садами таким образом, что в конечном итоге большое количество семян оставалось несобранным. ^[170]^[171]
2. Граждане использовали законно полученные семена для посадок на севере вне каких-либо установленных политических рамок и без официально санкционированного надзора. ^[172]^[136]

Семена, полученные из официальных посадок

Любой ботанический сад с теплицей может быть пригоден для укоренения дикорастущих веточек. Однако только те, которые находятся в совместимом климате, могут перейти к крупномасштабному проекту по генетической защите, когда образцы необходимо переместить на улицу. Ботанический сад Атланты был хорошо расположен для содержания на улице сотен горшечных растений (и десятков пересаженных особей), сначала в своем главном кампусе в Атланте (в 200 милях к северу от естественного ареала вида), а затем во вспомогательном учреждении для редких растений в 40 милях севернее. ^[173] Последовательность фотографий ниже показывает их прогресс в сохранении Torreya taxifolia через 16 лет после того, как веточки были собраны в дикой природе.

Укорененные веточки (с добавлением извести, белые) в Ботаническом саду Атланты, под лиственным пологом (декабрь 2007 г.).

Во время созревания семян расставляются проволочные клетки для отпугивания белок; одно семя видно на крупном плане (декабрь 2007 г.).

Слева: Созревшие семена, готовые к посадке. Справа: Белка собрала семя, но не смогла его выкопать (декабрь 2007 г.).

Семена проращиваются в защищенных от грызунов конструкциях в качестве первого шага к выращиванию деревьев для садов ex situ (декабрь 2007 г.).

Когда оригинальные веточки, которые были срезаны и укоренены в 1991 году, достигли возраста, в котором началось производство семян, решения по защите стали более проблематичными — и потенциально спорными. Это связано с тем, что семена Torreya непокорны ; их нельзя хранить обычными способами. Их нельзя сушить, их нельзя замораживать, их нельзя подвергать сублимационной сушке. Их можно хранить в холодильнике в течение нескольких лет, особенно потому, что этот вид требует холодной стратификации . Но эмбрионы погибнут, если их в конечном итоге не поместить в почву и сезонное тепло, которое вызовет прорастание . ^[123]

Эта проблема хранения привела к разработке системы для «криогенного хранения культур T. taxifolia и последующей регенерации растений», основанной на извлечении эмбрионов из семян с последующим соматическим эмбриогенезом . ^[174] По состоянию на октябрь 2011 года «около 25 эмбриогенных культур из пяти материнских деревьев были помещены в жидкий азот для длительного хранения и, как было подтверждено, выжили после извлечения из жидкого азота ». ^[8]

Тот факт, что целые семена Torreya taxifolia невозможно сохранить живыми ни при какой форме длительного хранения, означает, что единственным жизнеспособным методом сохранения Torreya taxifolia является сохранение большой популяции генетически разнообразных кустарников и деревьев живыми, причем в нескольких местах.

Кроме того, поскольку предыдущие эксперименты по реинтродукции вида в его исторически родной ареал потерпели неудачу, и поскольку два ботанических сада, отвечающие за охрану посадок ex situ, выступили против помощи при миграции, ^[175]^[76]^[169] ежегодное производство семян, исчисляемое тысячами, не могло быть полностью использовано. С точки зрения профессиональной охраны, нетрудно было оправдать оставление семян на земле. Наибольшее генетическое разнообразие сохраняется в исходных клонированных посадках диких растений — а не в какой-либо подгруппе потомков, которые могут произойти от их семенного производства. Использование излишков семян не имеет четкой роли ни для «предотвращения вымирания», ни для «сохранения генетического разнообразия».

Сотрудники Ботанического сада Атланты подготовили статью, опубликованную в осеннем выпуске журнала Conifer Quarterly за 2007 год, в которой сообщалось, что многие из первоначальных черенков начали давать семена, «в среднем более 500 жизнеспособных семян в год». ^[76]

В обновленном плане восстановления за 2010 год сообщалось о производстве семян в Смитголлских лесах следующим образом: «Деревья выросли довольно большими и теперь репродуктивно зрелыми, ежегодно производя мужские и женские шишки». ^[94]

Десять лет спустя обновление 2020 года включало то же самое предложение, но по-прежнему не было числовых данных о годовом или совокупном производстве семян в любой из трех посадок ex situ на севере Джорджии: Smithgall Woods, Vogel State Park и Mountain Research Station около Blairsville (площадка Университета Джорджии). В плане сообщается, что Ботанический сад Атланты «имеет самую большую коллекцию семенных растений. Семена были собраны с 15–20 деревьев и были размножены и предоставлены партнерам по сохранению или исследованию, а ABG хранит около 70 женских деревьев в коллекциях по сохранению». ^[8]

Отсутствие документации по производству семян стало предметом споров только в 2018 году, и то только в качестве личных разногласий, не освещаемых СМИ и не упоминаемых в научных политических работах по теме вспомогательной миграции. ^[176] Основатель Torreya Guardians Конни Барлоу использовала Закон США о свободе информации для поиска информации. В своем заявлении FOIA Барлоу написала:

«Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных пока не опубликовала ничего в своей базе данных текущих отчетов относительно фактического количества находящихся под угрозой исчезновения семян Torreya taxifolia, произведенных из года в год с посадок ex situ в Смитголл-Вудс и Блэрсвилле, штат Джорджия, с тех пор, как эти деревья начали давать семена. Общественности важно знать об успешности производства семян из года в год и особенно о конечных пунктах назначения этих драгоценных семян, произведенных в соответствии с условиями обновления плана восстановления ESA 2010 года для этого находящегося под угрозой исчезновения вида. Меня беспокоит то, что семена в Смитголл-Вудс могли быть не собраны и, следовательно, «потеряны» в качестве пищи для местных белок». ^[177]

В более позднем сообщении Барлоу агентству объяснялись события, послужившие причиной ее запроса:

«В прошлом я был готов «жить и давать жить другим» с этим аспектом реализации обозначения ESA и не искать дополнительную информацию. Я также не пытался отстаивать то, что семена такого исчезающего дерева не должны тратиться на белок. Но когда стало ясно, что человек, связанный с Torreya Guardians, обвиняется в правонарушении, и что его также обвиняет г-жа Рэдклифф в том, что он не уведомил официальный персонал до 2016 года о том, что семена производятся в официальном месте ex-situ, я понял, что враждебность должностных лиц по отношению к нашей группе граждан больше недопустима. Отсюда мой запрос FOIA». ^[178]

Барлоу также ссылается на официальный документ, подписанный в мае 2016 года, о котором она узнала только во время обмена электронными письмами с сотрудниками ботанического сада в 2018 году. Документ был отправлен всем институциональным членам Альянса по сохранению растений Джорджии (GPCA), и его подписали шесть членов, включая сотрудников Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США и Департамента природных ресурсов Джорджии. ^[175] Последствия для Барлоу и других Хранителей Торреи были четко изложены в последнем абзаце:

«Членам GPCA и волонтерам Botanical Guardian рекомендуется проявлять осторожность при общении с любыми членами Torreya Guardians. Они воспользовались профессиональными любезностями, делая широкие заявления из простой переписки и связывая свою работу с членами GPCA. GPCA публично дистанцируется от Torreya Guardians и их методов восстановления исчезающего вида за пределами его ареала». ^[175]

Семена, доступные гражданам

Сбор и использование гражданами семян находящихся под угрозой исчезновения растений, выращенных в садоводческих хозяйствах, не подпадают под ограничения Закона США об исчезающих видах . ^[135]^[134]^[180]

В случае с Florida Torreya, 65-летняя роща в Biltmore Gardens около Эшвилла, Северная Каролина, произвела достаточно семян в 2005 году, так что менеджеры пожертвовали 110 семян недавно сформированной гражданской группе. Пожертвования Torreya Guardians достигли кульминации в 2009 году, когда группа получила 300 семян Biltmore. ^[94]^[136]^[181] Споры усилились в 2008 году, когда журнал Audubon Magazine отправил журналиста и фотографа, чтобы задокументировать посадку группой 31 саженца в горшках на частных лесных землях около Уэйнсвилла, Северная Каролина. ^[154]

В целом, освещение в СМИ Torreya Guardians как первого примера проекта по оказанию помощи в миграции в настоящее время представляет информацию как историю, представляющую интерес для людей, или склоняется к публикации благоприятных цитат от или о действиях граждан. Примеры включают: Boston Globe (2008), ^[182] Orion (2008), ^[136] Wildlife in North Carolina (2009), ^[183] Audubon (2010), ^[154] Los Angeles Times (2011), ^[184] Landscape Architecture (2014), ^[155] The Economist (2015), ^[156] Earth Island Journal (2018), ^[137] Sierra (2018). ^[172]

Напротив, ученые и другие специалисты, публикующиеся в журналах (и средствах массовой информации, освещающих академические темы), были склонны к осторожности, придерживаясь почти универсальной точки зрения, что профессионалы должны разрабатывать политические рамки для помощи в принятии решений, а менеджеры, отвечающие за восстановление видов, должны начать использовать эти рамки. ^[185] Примеры, включавшие упоминание о споре вокруг Torreya taxifolia : Conservation Biology (2007, 2010, 2020), ^[163]^[186]^[187]^[188] Trends in Ecology and Evolution (2009), ^[189] Nature Climate Change (2008), ^[190] Nature (2011, 2017), ^[135]^[139] Scientific American (2009), ^[191] Ecological Applications (2010), ^[192] BioScience (2012), ^[166] Science (2010, 2016), ^[138]^[193] Yale Journal on Regulation (2010), ^[194] Forestry Chronicle (2011), ^[195] Conservation Letters (2010, 2013, 2017), ^[180]^[134]^[196] Разговор (2021). ^[68]

В 2013 году «Хранители Торреи» начали собирать семена в двух частных домах в центральной части Северной Каролины, иногда собирая по несколько тысяч семян. ^[31] В 2017 году группа получила единовременное пожертвование в размере 3900 семян с частного участка в Медфорде, штат Орегон, где жара и засуха в 2016 году, по-видимому, подтолкнули пару 20-летних деревьев торреи во Флориде к массовому производству семян. ^[197]

Доступ к семенам, исчисляемым тысячами, позволил группе начать экспериментировать с самым простым стилем посадки из всех: помещать семена по одному прямо в их конечные пункты назначения, под полог лиственного леса. Эта техника «свободной посадки» началась со многих неудач, прежде чем были обнаружены защищенные от белок подходы: высаживать каждое семя под камень или на глубину не менее 4 дюймов. ^[48] Даже если хищничество семян в основном сдерживалось, молодые саженцы были уязвимы для поедания травоядными. Было обнаружено, что посадка рядом с вечнозелеными папоротниками Polystichum обеспечивает определенную степень безопасности посредством маскировки.

В 2015 году Shoal Sanctuary во Флориде направил детей из близлежащих скаутских и церковных групп для посадки семян торрея в крутые вершины и другие овраги на месте. ^[198] Детей поощряли давать названия каждому из своих семян. В 2019 году Torreya Guardians опубликовали двухсерийное видео молодых саженцев. ^[199]

Даже при использовании лучших методов потери были большими в большинстве мест. Но не было другого способа, кроме свободной посадки, чтобы полностью использовать партии семян, исчисляемые тысячами. ^[48]^[201]^[202]

Один участок с замечательными результатами находился во Флориде, поэтому он не был частью эксперимента по миграции с полюсом. Тем не менее, радость и успех добровольных плантаторов на этом участке привлекли внимание СМИ. ^[203]

Shoal Sanctuary, расположенный недалеко от Мосси-Хед, Флорида, находится примерно в 80 милях к западу от исторически родного ареала торрейи, но это слишком далеко, чтобы претендовать на пожертвование семян с любого из официальных мест производства семян ex situ. Поэтому в 2015 году Torreya Guardians пожертвовали семена для нового проекта владельцев, что было необычно тем, что Крис и Роберт Ларсон наняли местных скаутов и детей из церкви для посадки. ^[198]

Посадки в северных штатах были более радикальными, чем ранние проекты группы в Северной Каролине. К тому времени, как успехи начали проявляться далеко на севере, интерес СМИ упал. Флоридские торрейи, которые Фред Бесс посадил у себя дома в Кливленде, штат Огайо, начали давать несколько семян в 2017 году и достаточно, чтобы раздать некоторые в 2018 году. ^[37] Осенью 2021 года он собрал 168 семян, а в 2023 году — более тысячи. Таким образом, производство семян на их собственных посадках начало дополнять семена, которые стражи Торрейи получали со старых садовых насаждений в Северной Каролине. ^[37]

Производство семян среди насаждений в северных штатах было одним из пяти «Достижений Хранителей Торреи», перечисленных в «Петиции о понижении списка » 2019 года. ^[110] Другие перечисленные достижения включали: документирование исторических рощ в северных штатах; расширение знаний о естественной истории и передовых методах размножения; обучение и сетевое взаимодействие для повышения осведомленности о транслокации; и пропаганда транслокации и против генной инженерии . ^[204]

Споры о нерегулируемом характере посадок семян Torreya taxifolia гражданами на севере отмечались, наблюдались и комментировались в течение многих лет в широком контексте того, как следует управлять исчезающими растениями, может ли адаптация к климату стать веской причиной для того, чтобы сделать вспомогательную миграцию рекомендуемой стратегией, и каков должен быть характер руководящих принципов. Между тем личная неприязнь нарастала, проявляясь в официальной документации в обновлении плана восстановления 2020 года двумя способами. В обновлении плана 2010 года двое Хранителей Торреи были указаны в благодарностях как участники «Рабочей группы по восстановлению», а сам план предлагал «способствовать рабочему партнерству» с группой. ^[94] В обновлении плана 2020 года Хранители Торреи были охарактеризованы как «религиозная группа, базирующаяся на севере Джорджии», и ни один из них не был указан в качестве участников рабочей группы в благодарностях. ^[8]^[205]

Ссылки и внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Torreya taxifolia .

^ abcdef Spector, T.; Determann, R.; Gardner, M. (2011). "Torreya taxifolia". Красный список исчезающих видов МСОП . 2011 : e.T30968A9585489. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T30968A9585489.en . Получено 12 ноября 2021 г.
^ "Torreya taxifolia. NatureServe Explorer 2.0". explorer.natureserve.org . Получено 20 марта 2023 г. .
^ ab "Torreya taxifolia Arn". Plants of the World Online . Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ abcde Henkel, Иоганн Баптист [на немецком языке] ; Хохштеттер, Вильгельм Кристиан [на немецком языке] (1865). Synopsis der nadelhölzer, deren charakteristischen merkmale nebst andeutungen über ihrecultural und ausdauer in Deutschlands klima (на немецком языке). Том. 1865. Штутгарт: Verlag der JG Cottaschen Buchhandlung. стр. 367, 368. doi :10.5962/bhl.title.15349.
^ abc "Taxus montana". Международный индекс названий растений . Королевские ботанические сады, Кью. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ abc Нельсон, Джон (под псевдонимом Иоганнес Сенилис) (1866). Pinaceae: справочник по елям и соснам. Лондон: Hatchard and co. стр. 167, 168. doi :10.5962/bhl.title.84872.
^ Wunderlin, Richard P.; Hansen, Bruce F.; Franck, Alan R.; Essig, FB (17 марта 2020 г.). "Torreya taxifolia - Species Page". ISB Atlas of Florida Plants . Institute for Systematic Botany, University of South Florida, Tampa . Получено 18 марта 2020 г.
^ abcdefghijklmnopqrstu vw "Torreya taxifolia Florida Torreya 5-летний обзор: резюме и оценка, 2020" (PDF) . ecos.fws.gov . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 23 июня 2022 г. .
^ "180 лет Гудвуду". Музей и сады Гудвуда . Получено 8 июля 2022 г.
^ Тройер, Джеймс Р. (2002). «Харди Брайан Крум (1797–1837): пионер-ботаник Северной Каролины и Юго-Востока». Журнал Академии наук Северной Каролины . 118 (2): 63–69. JSTOR 24336587.
^ abcd McCormick, Carol Ann (27 июня 2024 г.). "Hardy Bryan Croom". Гербарий Университета Северной Каролины . Получено 26 августа 2024 г.
^ ab Flowers, John Baxton III (1979). "Croom, Hardy Bryan". Словарь биографий Северной Каролины . Издательство Университета Северной Каролины . Получено 17 марта 2020 г.
^ abcd Croom, John H. (19 декабря 2005 г.). "Hardy Bryan Croom". Croom Families and Other Related Famous . John H. Croom . Получено 17 марта 2020 г.
^ abc Conrad, Gibby (25 июня 2012 г.). «Жизнь и смерть Харди Крума, первого владельца плантации Гудвуд». Tallahassee Magazine . Tallahassee: Rowland Publishing . Получено 17 марта 2020 г.
^ ab Croom, Hardy Bryan (1834). Переписка Hardy Bryan Croom и John Torrey, 1834-1837. Нью-Йорк: Архивы ботанического сада Нью-Йорка.
^ abcdefghijkl Наттолл, Томас (1849). Североамериканская сильва; или Описание лесных деревьев Соединенных Штатов, Канады и Новой Шотландии. Т. 3. Филадельфия: Smith & Wistar. С. 91, 92.
^ "Torreya taxifolia". Международный индекс названий растений . Королевские ботанические сады Кью. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ Костантино, Грейс (12 ноября 2020 г.). «Дело мускатного ореха Флориды: расширение возможностей исследований исчезающих растений (запись в блоге от ноября 2020 г.)». Библиотека наследия биоразнообразия . Получено 29 мая 2022 г.
^ abcde Alfieri, SA Jr.; Martinez, AP; Wehlburg, C. (1967). "Stemble and Needle blight of Florida Torreya, Torreya taxifolia Arn" (PDF) . Труды Флоридского государственного садоводческого общества . 80 : 428–431. S2CID 55845104. Архивировано из оригинала (PDF) 24-02-2019 . Получено 20 марта 2020 .
^ abc Alfieri, SA; Schoulties, CL; Langdon, KR; El-Gholl, Nabih Elias (январь 1987 г.). Болезнь листьев и стеблей Torreya taxifolia во Флориде (PDF) . Циркуляр по патологии растений (отчет). Бюро патологии растений, Департамент сельского хозяйства и потребительских услуг Флориды. стр. 1–4. 291. Получено 22 марта 2020 г.
^ ab Earle, Christopher J. (17 января 2020 г.). "Torreya taxifolia". База данных Gymnosperm . Christopher J. Earle . Получено 19 марта 2020 г.
^ Шютт, Питер; Вайсгербер, Хорст; Шук, Ханс Дж.; Ланг, К.Дж.; Стимм, Б.; Ролофф, А. (2004). Lexikon der Nadelbäume (на немецком языке). Гамбург: Nikol-Verlagsges.mbH. ISBN 3-933203-80-5.
^ "Foetataxus taxifolia". Международный индекс названий растений . Королевские ботанические сады Кью. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ "Tumion taxifolium". Международный индекс названий растений . Королевские ботанические сады Кью. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ "Tumion". Международный индекс названий растений . Королевские ботанические сады Кью. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ "Foetataxus montana". Международный индекс названий растений . Королевские ботанические сады Кью. 2020. Получено 16 марта 2020 г.
^ abcd Барлоу, Конни. "Естественная история Torreya taxifolia". Torreya Guardians . Получено 20 июня 2022 г.
^ Чжан, Сюй и др. (ноябрь 2019 г.). «Филогеномный анализ пластома Torreya (Taxaceae)». Журнал систематики и эволюции . 57 (6): 607–615. doi : 10.1111/jse.12482 . S2CID 92584722.
^ Филипп, Марк и др. (апрель 2019 г.). «Палеобиогеографический сценарий для Taxaceae на основе пересмотренной записи ископаемых пород древесины и устойчивости к эмболии». Обзор палеоботаники и палинологии . 263 : 147–158. Bibcode : 2019RPaPa.263..147P. doi : 10.1016/j.revpalbo.2019.01.003 . S2CID 135444698.
^ Christenhusz, JMM; Reveal, JL; Martin, FG; Robert, RM; Chase, WM (2011). «Линейная последовательность, классификация, синонимия и библиография сосудистых растений: плауновидные, папоротники, голосеменные и покрытосеменные» (PDF) . Phytotaxa . 19 : 1–134. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.1. hdl : 10138/28914 .
^ abcd "Clinton and Mt. Olive NC Torreya taxifolia trees". Torreya Guardians . Получено 22 июня 2022 г.
^ "Florida Torreya at Biltmore Gardens". Torreya Guardians . Получено 22 июня 2022 г.
^ "Florida torreya (Torreya taxifolia)". Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 8 июля 2022 г.
^ abcdef Эссер, Лора Л. (1993). Torreya taxifolia. В: Система информации о последствиях пожаров (отчет). Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор, Лаборатория пожарных наук . Получено 15 марта 2020 г.
^ "Torreya taxifolia". Интегрированная таксономическая информационная система . ITIS . Получено 8 июля 2022 г.
^ Грей, Аса (1889). Научные труды Асы Грея: эссе; биографические очерки, 1841-1886. Бостон: Houghton-Mifflin. С. 189–195 . Получено 8 июля 2022 г.
^ abcd Бесс, Фред. "Torreya taxifolia Cleveland, Ohio". Torreya Guardians . Получено 20 июня 2022 г.
^ abc Hils, Мэтью Х. (1993). «Торрея таксифолия в Taxaceae Grey». Флора Северной Америки, Том. 2: Птеридофиты и голосеменные. Нью-Йорк и Оксфорд: Ассоциация флоры Северной Америки.см. также: RangeMap
^ ab Conifer Specialist Group (2000). "Torreya taxifolia". Красный список исчезающих видов МСОП . 2000 : e.T30968A9585792 . Получено 15 марта 2020 г.
^ ab Coile, Nancy C. (1998). Заметки о находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения растениях Флориды. Гейнсвилл: Департамент сельского хозяйства и потребительских услуг Флориды, Отдел растениеводства. стр. 55.
^ "Torreya nucifera / Японский мускатный тис". conifersociety.org . Американское хвойное общество . Получено 22 июня 2022 г. .
^ "Living Collections Torreya taxifolia images (1992-0627-1)". Ботанический сад Миссури . Получено 27 августа 2024 г.
^ "Сбор семян флоридской торрейи в Клинтоне и Маунт-Олив, Северная Каролина". Torreya Guardians . Получено 23 июня 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Видео 17: Посещение находящихся под угрозой исчезновения деревьев Торрея и Тис во Флориде». Torreya Guardians . Получено 22 июня 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Видео 23: кузен Флориды Торрейи из Калифорнии имеет подсказки для посадок Ex Situ». Torreya Guardians . Получено 22 июня 2022 г.
^ Шварц, Марк В.; Германн, Шарон М. (октябрь 1999 г.). «Является ли медленный рост исчезающей Torreya taxifolia (Arn.) нормальным?». Журнал ботанического общества Торрея . 126 (4): 307–312. doi :10.2307/2997314. JSTOR 2997314.
^ Барлоу, Конни. "Torreya californica (California torreya)". Torreya Guardians . Получено 18 июня 2022 г.
^ abc Барлоу, Конни. «Свободная посадка семян Torreya непосредственно в лесные местообитания». Torreya Guardians . Получено 22 июля 2022 г.
^ ab Шварц, Марк В.; Германн, Шарон М. (июль 1993 г.). «Продолжающееся сокращение популяции Torreya taxifolia Arn». Бюллетень ботанического клуба Торрея . 120 (3): 275–286. doi :10.2307/2996992. JSTOR 2996992.
^ ab Шварц, Марк В.; Германн, Шарон М.; Ван Мантгем, Филип Дж. (август 2000 г.). «Оценка величины упадка флоридской торреи (Torreya taxifolia Arn.)». Biological Conservation . 95 (1): 77–84. doi :10.1016/S0006-3207(00)00008-2 . Получено 19 марта 2020 г. .
^ ab Chapman, AW (апрель 1885 г.). "Torreya taxifolia: A Reminiscence". Botanical Gazette . 10 (4): 252–254 . Получено 10 июля 2022 г.
^ ab Barlow, Connie. "Палеоэкология и дебаты о вспомогательной миграции: почему перспектива глубокого времени имеет жизненно важное значение (Torreya taxifolia как пример)". Torreya Guardians . Получено 23 июня 2022 г.
^ abcdefgh Барлоу, Конни; Мартин, Пол С. (декабрь 2004 г.). «Принесите Torreya taxifolia North — Now» (PDF) . Wild Earth (осень/зима 2004–2005 гг.) . Получено 19 июля 2022 г.
^ ab "Профиль растения: Торрея Флоридская (Torreya taxifolia)". saveplants.org/ . Центр сохранения растений . Получено 25 июня 2022 г. .
^ abcde Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США, Министерство внутренних дел (23 января 1984 г.). «Окончательное постановление об определении Torreya taxifolia (Florida torreya) как находящегося под угрозой исчезновения вида» (PDF) . Федеральный реестр . 49 (15): 2783–2786.
^ abcdefghij "План восстановления Флориды Торрея (Torreya taxifolia), 1986" (PDF) . Онлайн-системы охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 12 июля 2022 г. .
^ Delcourt, Hazel R; Delcourt, Paul A (октябрь 1975 г.). «The Blufflands: Pleistocene Pathways into the Tunica Hills». American Midland Naturalist . 94 (2): 385–400. doi :10.2307/2424434. JSTOR 2424434.
^ Bouchal, Johannes (2020). «Низкое таксономическое разрешение папиллярной пыльцы Cupressaceae (бывших Taxodiaceae) ухудшает их применимость для реконструкции палеосреды обитания». Grana . 59 (1): 71–93. doi :10.1080/00173134.2019.1701704. S2CID 213484283.
^ Донахью, Майкл (ноябрь 2001 г.). «Филогенетические закономерности в географии растений Северного полушария». International Journal of Plant Sciences . 162 (S6): S41–S52. doi :10.1086/323278. S2CID 44006384. Получено 19 июля 2021 г.
^ Ежегодный отчет комиссара сельского хозяйства (PDF) . Типография правительства США. 1884. С. 126–127 . Получено 10 июля 2022 г.
^ Coulter, John M; Land, WJG (март 1905 г.). «Гаметофиты и эмбрион Torreya taxifolia». Botanical Gazette . 39 (3): 161–178. doi :10.1086/328605. S2CID 85378986.
^ "Южный прибрежный равнинный лес Мезик-Слоуп". NatureServe Explorer . NatureServe . Получено 11 декабря 2022 г. .
^ "Torreya State Park, Northwest Florida: Site Visiting November 2007". nativetreesociety.org . Native Tree Society . Получено 4 июля 2022 г. .
^ "Steepheads". nwflec.com . Northwest Florida Environmental Conservancy . Получено 25 июня 2022 г. .
^ Cowles, HC (1905). Замечательная колония северных растений вдоль реки Апалачикола, Флорида, и ее значение. Типография правительства США. стр. 599. Получено 19 июля 2021 г.
^ Барлоу, Конни (2004). «Глубокие временные задержки: уроки плейстоценовой экологии». В Крист, Эйлин; Ринкер, Брюс (ред.). «Гея в смятении». MIT Press. стр. 163–175. ISBN 978-0-262-03375-6.
^ Чепмен, Дэн. «Спасение флоридской торрейи». Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 19 июля 2021 г.
^ ab Dalrymple, Sarah (16 июля 2021 г.). «Почему изменение климата заставляет защитников природы быть более амбициозными: перемещая исчезающие виды на новые пастбища». The Conversation . Получено 26 июля 2022 г.
^ abcde Барлоу, Конни. «Исторические рощи деревьев Торрея: долгосрочные эксперименты по вспомогательной миграции». Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г.
^ Ван дер Векен, Себастьян (май 2008 г.). «Садовые растения получают преимущество в борьбе с изменением климата». Frontiers in Ecology and the Environment . 6 (4): 212–216. doi :10.1890/070063. JSTOR 20440874. Получено 19 июля 2021 г.
^ Primack, Richard B (27 марта 2009 г.). «Роль ботанических садов в исследовании изменения климата». New Phytologist . 182 (2): 303–313. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02800.x . PMID 19338634.
^ Мэдсен, Корри Линн (2 марта 2021 г.). «Климатические критерии успешной интродукции видов Quercus, определенные с использованием данных дендрария». Лесное хозяйство . 94 (4): 526–537. doi : 10.1093/forestry/cpab006 .
^ Бочи, Тирни и др. (25 февраля 2016 г.). «Распространение растений в естественных условиях не отражает климатическую устойчивость». Разнообразие и распространение . 22 (6): 615–624. doi : 10.1111/ddi.12432 . S2CID 87966415.
^ Эрландсон, Стефани К; Беллемар, Джесси; Мёллер, Дэвид А. (8 декабря 2021 г.). «Ограниченное заполнение ареала среди эндемичных лесных трав восточной части Северной Америки и его последствия для сохранения в условиях изменения климата». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.751728 .
^ Чжан, Цзиньлун; Фишер, Гюнтер А. (декабрь 2021 г.). «Пересмотр естественного ареала китайского болотного кипариса (Glyptostrobus pensilis) на основе новых данных об исторических, остаточных и посаженных популяциях». Глобальная экология и охрана природы . 32 : e01927. doi : 10.1016/j.gecco.2021.e01927 . S2CID 244299257.
^ abc Ruland, David (осень 2007 г.). «Флорида Торрея и ботанический сад Атланты» (PDF) . Conifer Quarterly . 24 (4): 10–15 . Получено 24 июля 2022 г. .
^ abc "Видео на сайте Torreya Guardians". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни (2000). Призраки эволюции: бессмысленные фрукты, отсутствующие партнеры и другие экологические анахронизмы . Basic Books. стр. 231. ISBN 0-465-00551-9.
^ Барлоу, Конни (2001). «Анахроничные фрукты и призраки, которые их преследуют». Arnoldia . 61 (2): 14–21.
^ Ma, X (май 2012). «Соматический эмбриогенез, регенерация растений и криоконсервация Torreya taxifolia , находящегося под угрозой исчезновения вида хвойных». In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant . 48 (3): 324–334. doi :10.1007/s11627-012-9433-4. S2CID 16525955.
^ Эсерман, Лорен (2022). «Гигантский геном: оценка генетики сохранения флоридской торреи». Синекология ботанического сада Атланты . 4 : 8–9.
^ ab Шварц, Марк В.; Германн, Шарон М.; Ван Мантгем, Филип Дж. (24 декабря 2001 г.). «Популяционная устойчивость во Флориде Торрея: сравнение смоделированных прогнозов упадка хвойных деревьев». Conservation Biology . 14 (4): 1023–1033. doi :10.1046/j.1523-1739.2000.98393.x. S2CID 84905072.
^ Грей, Аса (1889). Научные труды Асы Грея: эссе; биографические очерки, 1841-1886. Бостон: Houghton-Mifflin. С. 189–195 . Получено 8 июля 2022 г.
^ Международный географический конгресс (1905). «Замечательная колония северных растений вдоль реки Апалачикола, Флорида, и ее значение (автор HC Cowles)». Отчет восьмого Международного географического конгресса, состоявшегося в Соединенных Штатах в 1904 году . Типография правительства США. стр. 599. Получено 10 июля 2022 года .
^ Эмерсон, Бо (9 июня 2019 г.). «Ботанический сад Атланты открывает Юго-Восточный центр охраны природы этим летом». The Atlanta Journal-Constitution .
^ Курц, Герман (1938). «Торрея к западу от реки Апалачикола». Труды Флоридской академии наук . 3 : 66–77. JSTOR 24313234. Получено 10 июля 2022 г.
^ Годфри, РК; Курц, Х. (1962). «Флоридская Торрея обречена на вымирание». Science . 136 (3519): 900–902. Bibcode :1962Sci...136..900G. doi :10.1126/science.136.3519.900-a. PMID 17754185. S2CID 7044973.
^ Эль-Голл, Набих Элиас (1985). "Fusarium lateritium вызывает появление пятен на иголках Torreya taxifolia во Флориде". Болезни растений . 69 (10): 905. doi :10.1094/PD-69-905a . Получено 21 марта 2020 г.
^ Vitale, S (май 2011). «Морфологический и молекулярный анализ Fusarium lateritium, причины серого некроза плодов лесного ореха в Италии». Фитопатология . 101 (6): 679–686. doi : 10.1094/PHYTO-04-10-0120 . PMID 21261470.
^ ab Smith, Jason A; et al. (июнь 2011 г.). «Новый вид Fusarium вызывает раковое заболевание хвойных, находящихся под угрозой исчезновения, Torreya taxifolia». Plant Disease . 95 (6): 633–639. doi :10.1094/PDIS-10-10-0703. PMID 30731893.
^ ab Aoki, Takayuki; Smith, Jason A; Mount, Lacy L; Geiser, David M; O'Donnell, Kerry (2013). "Fusarium torreyae sp. nov., патоген, вызывающий рак флоридской торреи (Torreya taxifolia), находящегося под угрозой исчезновения хвойного дерева, распространенного только в северной Флориде и юго-западной Джорджии" (PDF) . Mycologia . 105 (2): 312–319. doi :10.3852/12-262. PMID 23099517. S2CID 14454201.
^ abcd Шварц, Марк В.; Германн, Шарон М.; Фогель, Кристоф С. (май 1995 г.). «Катастрофическая потеря Torreya Taxifolia: оценка гипотез об экологической индукции заболеваний». Экологические приложения . 5 (2): 501–516. doi :10.2307/1942039. JSTOR 1942039.
^ Николсон, Роб (декабрь 1990 г.). «В погоне за призраками» (PDF) . Естественная история : 8–10 . Получено 12 июля 2022 г.
^ abcdefgh "Torreya taxifolia Florida torreya 5-летний обзор (2010): резюме и оценка" (PDF) . Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США.
^ Смит, Джейсон А.; Трулок, Аарон. Упадок флоридской торрейи: эндемичный хвойный на грани исчезновения (информационный бюллетень 2010 г.). Расширение IFAS Флоридского университета. OCLC 934979600 . Получено 13 июля 2022 г. .
^ Сюэ, Чжоу и др. (2016). «Два новых вида Fusarium, вызывающих рак ясеня колючего (Zanthoxylum bungeanum) в северном Китае, образуют новую кладу с Fusarium torreyae» (PDF) . Mycologia . 108 (4): 668–681. doi :10.3852/15-189. PMID 27055569. S2CID 33786678.
^ Чжан, Шуя и др. (2016). «Первый отчет о фузариозной гнили коронки и корней у Torreya grandis, вызванной комплексом видов Fusarium oxysporum в Китае». Болезни растений . 100 (7): 1500. doi : 10.1094/PDIS-12-15-1514-PDN .
^ Чжэн, Л. и др. (2023). «Корневая гниль Torreya grandis, вызванная Fusarium fujikuroi в Китае». Болезни растений . 107 (5): 1635. doi :10.1094/PDIS-03-22-0710-PDN. PMID 36372765. S2CID 253509120.
^ Курбессоян, Таня и др. (2023). «Геномная последовательность и сборка 18 изолятов фузариума из цитрусовых во Флориде под высоким давлением болезни Хуанлунбин и цитрусовых из Калифорнии под низким давлением болезни Хуанлунбин». Объявления о ресурсах по микробиологии . 12 (5): e0010123. doi :10.1128/mra.00101-23. PMC 10190278. PMID 37042758 .
^ Чжун, Чжи-Хуан Чжун; и др. (2023). «Acuminatums E и F, два новых циклических липопептида из Fusarium lateritium HU0053 и их противогрибковая активность». Журнал исследований азиатских натуральных продуктов . 25 (2): 125–131. doi :10.1080/10286020.2022.2065989. PMID 35465792. S2CID 248375960.
^ Brader, Gunter; et al. (2017). «Экология и геномные знания о фитопатогенных и непатогенных эндофитах растений». Ежегодный обзор фитопатологии . 55 : 61–83. doi : 10.1146/annurev-phyto-080516-035641 . PMID 28489497.
^ Компант, Стефан Компант и др. (26 мая 2016 г.). «Редакционный специальный выпуск: Почва, растения и эндофиты». Plant and Soil . 405 (1–2): 1–11. doi : 10.1007/s11104-016-2927-9 . S2CID 254946222.
^ Омомово, Олавале Израиль; Бабалола, Олубукола Олуранти (2019). «ОБЗОР: Бактериальные и грибковые эндофиты: крошечные гиганты с огромным полезным потенциалом для роста растений и устойчивой сельскохозяйственной продуктивности». Микроорганизмы . 7 ( 11). doi : 10.3390/microorganisms7110481 . PMC 6921065. PMID 31652843.
^ Шахзад, Рахим и др. (23 января 2018 г.). «Что есть в семенах? Вертикально передаваемые эндофитные ресурсы для устойчивого улучшения роста растений». Frontiers in Plant Science . 9 : 24. doi : 10.3389/fpls.2018.00024 . PMC 5787091. PMID 29410675 .
^ Нельсон, Эрик Б. (2018). «Микробиом семян: происхождение, взаимодействие и воздействие». Растение и почва . 422 (1–2): 7–44. doi :10.1007/s11104-017-3289-7. S2CID 254947527.
^ Нельсон, Эрик Б. и др. (2018). «ОБЗОР: Микробиом семян: происхождение, взаимодействие и воздействие». Растение и почва . 422 : 7–34. doi :10.1007/s11104-017-3289-7.
^ ab Barlow, Connie. "Опубликованные документы о причинах исчезновения Torreya taxifolia во Флориде". Torreya Guardians . Получено 27 августа 2023 г.
^ Джонстон-Монже, Дэвид и др. (октябрь 2021 г.). «Передаваемые семенами бактерии и грибы доминируют в микробиомах молодых растений». Frontiers in Microbiology . 12 : 737616. doi : 10.3389/fmicb.2021.737616 . PMC 8569520. PMID 34745040 .
^ Xingwen, Loy (2022). «Сообщество хвойных: исследование среды обитания флоридской торрейи в государственном парке Торрея». Синекология ботанического сада Атланты . 4 : 12–13.
^ abc Барлоу, Конни. «Петиция о понижении статуса Torreya taxifolia, Florida Torreya (2019) из категории исчезающих в категорию угрожаемых» (PDF) . Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 18 июля 2022 г.
^ abcd Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (14 сентября 2021 г.). «90-ДНЕВНОЕ РЕШЕНИЕ ПО ПЕТИЦИИ ОБ ИСКЛЮЧЕНИИ ТОРРЕИ ФЛОРИДЫ (Torreya taxifolia) ИЗ ИСЧЕЗАЮЩЕГО ВИДА В ИСЧЕЗАЮЩИЙ ВИД В СООТВЕТСТВИИ С ЗАКОНОМ ОБ ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДАХ» (PDF) . Torreya Guardians . Получено 18 июля 2022 г.
^ "История государственного парка Торрея". Государственные парки Флориды . Получено 13 июля 2022 г.
↑ Дехарт, Джейсон (31 августа 2017 г.). «Самые старые деревья обитают в государственном парке Торрея». Tallahassee Magazine.
^ ab "Apalachicola Bluffs and Ravines Preserve". nature.org . The Nature Conservancy . Получено 23 июня 2022 г. .
^ Uzzell, Lila (2020–2021). «После бурь». Plant Intel (Атлантский ботанический сад) . 2 (1): 2–4.
^ "Правила, принятые в соответствии с Законом об исчезающих видах (ESA) 1973 года" (PDF) . Федеральный реестр (8): 1702–1704. 13 января 1982 г.
^ «Действия по нормотворчеству: болезнь угрожает дереву; предложен статус «исчезающий». Технический бюллетень по исчезающим видам . 8 (5): 5. Май 1983 г. Получено 2 августа 2022 г.
^ Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (7 апреля 1983 г.). «Предложение об определении Torreya taxifolia (Florida Torreya) как исчезающего вида» (PDF) . Федеральный реестр . 48 (68): 15168–15171.
^ Кадис, Ирина (18 июня 2008 г.). "Национальная коллекция находящихся под угрозой растений (Центр сохранения растений)". Архивировано из оригинала 23 августа 2009 г. Получено 15 августа 2014 г.
^ "TorreyaKeepers". Florida Native Plant Society . Получено 15 июля 2022 г.
^ abc Bailo, Bibiana; Determann, Ron; Nicholson, Rob; Sojkowski, Stephen (июль 1998 г.). "Сохранение вонючего кедра ex situ" (PDF) . Общественный сад . 13 (3) . Получено 19 июля 2022 г. .
^ Hird, Abby (июль 2012 г.). «Взгляд на Центр по сохранению коллекций растений в дендрарии Арнольда через четверть века: поиск дома для Torreya taxifolia» (PDF) . Arnoldia . 70 (1): 22. Архивировано из оригинала (PDF) 2022-02-02 . Получено 2022-07-22 .
^ abc Atlanta Botanical Garden. "Восстановление Florida Torreya - одного из самых редких хвойных деревьев в мире (21 января 2020 г.)". Ecological Restoration Alliance of Botanic Gardens . Получено 22 июля 2022 г.
^ "Assisted Migration, Torreya Guardians". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г. .
^ "Record of Actions". ECOS Environmental Conservation Online System . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 16 июля 2022 г.
^ "Florida torreya (Torreya taxifolia): главная страница". ECOS Environmental Conservation Online System . US Fish and Wildlife Service . Получено 16 июля 2022 г. .
^ ab "История Torreya Guardians". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г.
^ abc "Старая Торрея в Норлине, Северная Каролина: Бывшая чемпионка страны Флорида Торрея, 160+ лет". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г. .
^ abc "Rewilding Torreya taxifolia to Waynesville, North Carolina (посажено 31 июля 2008 г.)". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г. .
^ Камир, Пол. "Два взрослых дерева Torreya в Глэдвине, Пенсильвания". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г.
^ Камире, Пол. «Помощь в миграции из Флориды Торрея в Капак, Мичиган». Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г.
^ Камир, Пол. "Флорида Торрея: образцы Torreya taxifolia ex situ" (PDF) . Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г. .
^ «Оценка петиции об исключении Флориды Торрейя из списка» (PDF) . Федеральный реестр . 86 (186): 53939. 29 сентября 2021 г.
^ abc Ширей, Патрик Д.; Куники, Брианна Н.; Чалонер, Доминик Т.; Брюсеке, Майкл А.; Ламберти, Гэри А. (22 апреля 2013 г.). «МИНИ-ОБЗОР: Коммерческая торговля федерально перечисленными исчезающими и находящимися под угрозой исчезновения растениями в Соединенных Штатах». Conservation Letters . 6 (5): 300–316. doi :10.1111/conl.12031. S2CID 83087358.
^ abcd Ширей, Патрик Д.; Ламберти, Гэри А. (26 января 2011 г.). «Регулировать торговлю редкими растениями». Nature . 469 (7331): 465–467. Bibcode :2011Natur.469..465S. doi : 10.1038/469465a . PMID 21270870. S2CID 2207056.
^ abcdef Нийхейс, Мишель (май–июнь 2008 г.). «Taking Wildness in Hand: Rescuing Species». Журнал Orion . Грейт-Баррингтон, Массачусетс: Общество Orion. стр. 64–78. Архивировано из оригинала 14 апреля 2016 г.
^ abc Schipani, Sam (4 октября 2018 г.). «Группа разношерстных ученых-граждан объединяется вокруг одного из самых редких деревьев в мире». Earth Island Journal . Получено 25 июня 2022 г.
^ ab Stone, Richard (24 сентября 2010 г.). «Home, Home Outside the Range?» (PDF) . Science . 329 (5999): 1592–1594. Bibcode :2010Sci...329.1592S. doi :10.1126/science.329.5999.1592. PMID 20929823 . Получено 25 июня 2022 г. .
^ ab "Хорошо растет на солнце и в тепле — и в тени, и в холоде". Nature . 552 (7683): 5–6. 4 декабря 2017 г. Bibcode :2017Natur.552R...5.. doi : 10.1038/d41586-017-07841-1 . PMID 29219970.
^ Потенца, Алессандра (22 августа 2016 г.). «Выкорчеванные: как изменение климата может спровоцировать искусственную миграцию деревьев». The Verge . Получено 11 февраля 2023 г. .
^ Уильямс, Мэри I; Дамроуз, Р. Кастен (2014). «Вспомогательная миграция: что это значит для управляющих питомниками и посадчиков деревьев» (PDF) . Заметки посадчиков деревьев . 57 (1): 21–26 . Получено 19 июля 2022 г. .
^ Кил, Брайан (март 2011 г.). «Прорастание семян Habenaria repens (Orchidaceae) in situ за пределами ее ареала и ее потенциал для вспомогательной миграции, вызванной изменением климата» (PDF) . Castanea . 76 (1): 43–54. doi :10.2179/09-054.1. S2CID 86524908. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2022 г. . Получено 19 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни. «Вспомогательная миграция или вспомогательная колонизация: что кроется в названии? Хронологическая история дебатов о терминологии». Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г.
^ "Wild Earth Forum: Assisted Migration for an Endangered Tree" (PDF) . Wild Earth (осень/зима 2004–2005): 72–79. Декабрь 2004 . Получено 19 июля 2022 .
^ abcde Шварц, Марк В. (декабрь 2004 г.). «Специалисты по охране природы не должны перемещать Torreya taxifolia» (PDF) . Wild Earth (осень/зима 2004–2005 гг.). Архивировано из оригинала (PDF) 24 января 2022 г. . Получено 19 июля 2022 г. .
^ ab Barlow, Connie. «Посвящение человеку, который подарил мне глубокие глаза: Полу С. Мартину». The Great Story . Получено 20 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Конни Барлоу (биография и публикации)». The Great Story . Получено 19 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. "Connie Barlow: Publications". Researchgate . Получено 20 июля 2022 г.
^ "Mark W. Schwartz". Калифорнийский университет в Дэвисе . Декабрь 2014 г. Получено 19 июля 2022 г.
^ Hsu, Alice (23 апреля 2018 г.). «Марк Шварц назван членом Экологического общества Америки (2018 г.)». Калифорнийский университет в Дэвисе . Получено 20 июля 2022 г.
^ Лекция на пятничном форуме SFRES (сентябрь 2015 г.). «Вспомогательная миграция как инструмент управления природными ресурсами». Мичиганский технологический университет . Получено 22 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. "Видео: Лесники опережают биологов по охране природы в адаптации к изменению климата". The Great Story . Получено 21 июля 2022 г.
^ Бетге, Филип (23 ноября 2007 г.). «Биологи обсуждают перемещение находящихся под угрозой видов». Spiegel International.
^ abc Marinelli, Janet (май 2010). "Guardian Angels". Audubon . Архивировано из оригинала 12 июня 2012 года.
^ ab Williams, Kevan (сентябрь 2014 г.). «Have Tree, Will Travel» (PDF) . Landscape Architecture Magazine . 104 (9): 50–58.
^ abc "Современный ковчег: чтобы спасти исчезающие виды, переместите их в более благоприятные места". The Economist . 26 ноября 2015 г. Получено 20 июля 2022 г.
^ "Отчеты волонтеров Torreya Guardians". Torreya Guardians . Получено 19 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни. «Комментарий от Torreya Guardians (август 2022 г.)». Regulations.gov . Правительство США . Получено 30 августа 2022 г. .
^ Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. «Предлагаемое правило (2022): исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения виды: обозначение экспериментальных популяций». Regulations.gov . Правительство США . Получено 30 августа 2022 г. .
^ ab Министерство внутренних дел США (30 июня 2023 г.). "Пресс-релиз: Министерство внутренних дел принимает меры по усилению защиты исчезающих видов". fws.gov .
^ Шварц, Марк В. «Наука об охране природы: мои исследования». Марк В. Шварц: Менеджмент исследований по охране природы . Получено 19 июля 2022 г.
^ Сент-Джордж, Зак (30 мая 2021 г.). «На фоне климатического давления, призыв к плану перемещения исчезающих видов». Yale Environment 360. Получено 20 июля 2022 г.
^ ab McLachlan, Jason S; Hellmann, Jessica J; Schwartz, Mark W (апрель 2007 г.). «Структура для дебатов о вспомогательной миграции в эпоху изменения климата» (PDF) . Conservation Biology . 21 (2): 297–302. doi :10.1111/j.1523-1739.2007.00676.x. PMID 17391179. S2CID 1499707.
^ Шварц, Марк В.; Хеллманн, Джессика Дж.; Маклахлан, Джейсон С. (сентябрь 2009 г.). «Принцип предосторожности при управляемом переселении — ошибочный совет». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (9): 474, ответ автора 476–7. doi :10.1016/j.tree.2009.05.006. PMID 19595477.
^ Ричардсон, Дэвид М. и др. (16 июня 2009 г.). «Многомерная оценка управляемого перемещения». PNAS . 106 (24): 9721–9724. doi : 10.1073/pnas.0902327106 . PMC 2694035 . PMID 19509337.
^ abc Schwartz, Mark W; et al. (август 2012 г.). «Управляемое перемещение: интеграция научных, нормативных и этических проблем» (PDF) . BioScience . 62 (8): 732–743. doi :10.1525/bio.2012.62.8.6.
^ Карасов-Олсон, Авив (июль–сентябрь 2021 г.). «Совместная разработка стратегии оценки риска для управляемого переселения». Экологические решения и доказательства . 2 (3). doi : 10.1002/2688-8319.12092 .
^ Govani, Michelle Sullivan. "Case: Assisted Migration (2017)". Online Ethics Center for Engineering and Science . Получено 20 июля 2022 г.
^ ab Xingwen, Loy (2022). «Сорок деревьев: взгляд выживших после урагана на исчезающее хвойное». Atlanta Botanical Garden Synecology . 4 : 10–11.
^ Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (29 марта 2018 г.). «Получен новый запрос FOIA для Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США» (PDF) . Получено 23 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни. «Запрос Закона о свободе информации (17 марта 2018 г.)». Torreya Guardians . Получено 23 июля 2022 г.
^ ab Ostrander, Madeline (19 декабря 2018 г.). «Можем ли мы помочь нашим лесам подготовиться к изменению климата?». Sierra Magazine . Получено 23 июля 2022 г.
^ Ботанический сад Атланты. «Сохранение питомника». Ботанический сад Атланты . Получено 24 июля 2022 г.
^ Круз-Сандерс, Дженнифер. "Грант по сохранению растений штата Флорида, годовой отчет 2010-2011 FDACS Контракт 016711" (PDF) . Torreya Guardians . Получено 24 июля 2022 г. .
^ abc Imm, Donald W; Elliott, Matt; Cruse-Sanders, Jennifer; Von Schmeling, Henning; Ceska, Jessica; Alley, Heather. "5 мая 2016 г. - GPCA и Botanical Guardians" (PDF) . Torreya Guardians . Получено 24 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни. «Запрос данных FOIA 2018 от Конни Барлоу относительно Torreya taxifolia: сводка результатов». Torreya Guardians . Получено 24 июля 2022 г.
^ FOIA.gov. "Идентификатор заявки: 3726 - Успешно! (27.03.2018)" (PDF) . Torreya Guardians . Получено 24 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни. "FOIA FWS-2018-00613 1-й частичный ответ (24.07.2018)" (PDF) . Torreya Guardians . Получено 24 июля 2022 г. .
^ Mohney, Sharon. "Florida Torreya Assisted Migration: Buchanan, Virginia". Torreya Guardians . Получено 23 июля 2022 г.
^ ab Ширей, Патрик Д.; Ламберти, Гэри А. (2010). «Политическая перспектива: вспомогательная колонизация в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Conservation Letters . 3 : 45–52. Bibcode : 2010ConL....3...45S. doi : 10.1111/j.1755-263X.2009.00083.x . S2CID 49565853.
^ "Отчеты о распространении семян Torreya taxifolia". Torreya Guardians . Получено 23 июля 2022 г.
↑ Бердик, Крис (12 октября 2008 г.). «Driving Mr. Lynx». Boston Globe . Получено 24 июля 2022 г.
^ Cruze, Sidney (август 2009). «Rewilding a Native» (PDF) . Дикая природа Северной Каролины : 14–19 . Получено 24 июля 2022 г.
^ Кан, Амина (29 января 2011 г.). «Торговля редкими растениями сеет беду для исчезающих видов». Los Angeles Times . Получено 24 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Вспомогательная миграция или вспомогательная колонизация: что кроется в названии? Часть 3. Аннотированный список основополагающих статей». Torreya Guardians . Получено 25 июля 2022 г.
^ Хантер, Малкольм Л. (16 апреля 2007 г.). «Изменение климата и перемещение видов: продолжение дебатов о вспомогательной колонизации» (PDF) . Conservation Biology . 21 (5): 1356–1358. doi :10.1111/j.1523-1739.2007.00780.x. PMID 17883502. S2CID 8050923 . Получено 25 июля 2022 г. .
^ Сандлер, Рональд (март 2010 г.). «Эссе: ценность видов и этические основы вспомогательной колонизации». Conservation Biology . 24 (2): 424–431. doi :10.1111/j.1523-1739.2009.01351.x. PMID 19878237. S2CID 205658083.
^ Батт, Натали и др. (октябрь 2020 г.). «Важность перемещения видов в условиях быстрого изменения климата». Conservation Biology . 35 (3): 775–783. doi :10.1111/cobi.13643. PMID 33047846. S2CID 222320826.
^ Риккарди, Энтони; Симберлофф, Дэниел (май 2009 г.). «Мнение: вспомогательная колонизация не является жизнеспособной стратегией сохранения» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (5): 248–253. doi :10.1016/j.tree.2008.12.006. PMID 19324453 . Получено 25 июля 2022 г. .
^ Маррис, Эмма (28 августа 2008 г.). «Переход к ассистированной миграции». Nature Climate Change . 1 (809): 112–113. doi : 10.1038/climate.2008.86 .
^ Аппель, Дэвид (1 марта 2009 г.). «Может ли «помощь миграции» спасти виды от глобального потепления?». Scientific American . Получено 24 июля 2022 г.
^ Минтир, Бен А.; Коллинз, Джеймс П. (октябрь 2010 г.). «Переместить или потерять? Экологическая этика перемещения видов в условиях изменения климата». Ecological Applications . 20 (7): 1801–1804. doi :10.1890/10-0318.1. PMID 21049870.
^ Льюис, Дайани (11 августа 2016 г.). «Переселение австралийской черепахи создает спорный прецедент» . Наука . doi :10.1126/science.aag0739 . Получено 24 июля 2022 г.
^ Камачо, Алехандро Э. (2010). «Вспомогательная миграция: переосмысление права природы и природных ресурсов в условиях изменения климата» (PDF) . Йельский журнал по регулированию . 27 (2).
^ Бирдмор, Таннис; Виндер, Ричард (январь 2011 г.). «Обзор научно обоснованных оценок уязвимости видов: вклад в принятие решений по вспомогательной миграции». The Forestry Chronicle . 87 (6): 745–754. doi : 10.5558/tfc2011-091 .
^ Гилрой, Джеймс Дж.; Эвери, Джулиан Д.; Локвуд, Джули Л. (2017). «Политическая перспектива: вспомогательная колонизация в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Conservation Letters . 10 (2): 238–247. doi : 10.1111/conl.12246 . S2CID 87669171.
^ "Medford Oregon ex-situ locale for seed-producing Florida Torreya". Torreya Guardians . Получено 23 июля 2022 г.
^ ab Larson, Chris. "Florida Torreya Helped by Youth in Florida: Shoal Sanctuary Nature Preserve 2015". Torreya Guardians . Получено 23 июля 2022 г.
^ "Shoal Sanctuary (Florida Panhandle) Nurturance of Torreya taxifolia". Torreya Guardians . Получено 23 июля 2022 г.
^ "Карта распространения семян торрея от Torreya Guardians". Torreya Guardians . Получено 21 июля 2022 г. .
^ "Проращивание, посадка и выращивание Torreya taxifolia". Torreya Guardians . Получено 22 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Что мы узнаем: предпочтения среды обитания Торреи, лучшие практики восстановления, адаптивные формы роста». Torreya Guardians . Получено 22 июля 2022 г.
↑ Парк, Марта (10 апреля 2021 г.). «Это рай». The Bitter Southerner . Получено 23 июля 2022 г. .
^ Барлоу, Конни. «На грани вымирания — почему?». Torreya Guardians . Получено 28 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Исследование случая: Агентские и институциональные неудачи в управлении исчезающими видами во Флориде Торрея (май 2021 г.)». Torreya Guardians . Получено 25 июля 2022 г.