Fomes fomentarius (широко известный как трутовик , [3] ложный трутовик , копытный гриб , [3] трутовик конк , трутовик полипор или ледяной гриб ) — вид грибкового фитопатогена, встречающийся в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. Вид производит очень большие плодовые тела полипор , которые по форме напоминают лошадиное копыто и различаются по цвету от серебристо-серого до почти черного, хотя обычно они коричневые. Он растет на боку различных видов деревьев, которые он заражает через сломанную кору, вызывая гниение . Вид обычно продолжает жить на деревьях долгое время после их смерти, превращаясь из паразита в редуцента .
Хотя F. fomentarius несъедобен, его традиционно используют в качестве основного ингредиента амаду , материала, используемого в основном как трут , но также для изготовления одежды и других предметов. 5000-летний Эци-ледяной человек носил с собой четыре куска F. fomentarius , которые, как выяснилось, можно использовать в качестве трута. Он также имеет лекарственные и другие применения.
Первое научное описание гриба появилось в литературе в 1753 году в Species Plantarum Карла Линнея ; он назвал его Boletus fomentarius . [4] Видовой эпитет fomentarius происходит от латинского fomentum , что относится к труту . [5] Вид был описан как представитель множества различных родов. В 1783 году Жан-Батист Ламарк назвал вид Agaricus fomentarius в своей Encyclopédie Méthodique: Botanique . [6] В 1818 году Георг Фридрих Вильгельм Мейер описал Polyporus fomentarius в своей Primitiae Florae Essequeboensis , [7] и это название было одобрено Элиасом Магнусом Фрисом в публикации 1821 года первого тома его Systema Mycologicum . [2] Позже Фрис в своей работе 1849 года Summa vegetabilium Scandinaviae переместил вид в род Fomes . Последующие попытки изменить род вида оказались безуспешными; вид был назван Placodes fomentarius Люсьеном Келе в 1886 году, Ochroporus fomentarius Йозефом Шрётером в 1888 году и Scindalma fomentarium Отто Кунце в 1898 году. В двадцатом веке Нарцисс Теофиль Патуйяр в 1900 году назвал вид Ungulina fomentaria , а Уильям Мюррилл дважды перераспределял вид; в 1903 году он назвал его Elfvingia fomentaria , а в 1914 году — Elfvingiella fomentaria . В 1963 году Шу Чунь Тенг назвал его Pyropolyporus fomentarius . Эти названия считаются облигатными синонимами; то есть, разными названиями одного и того же вида, основанными на одном описании или образце. В дополнение к облигатным синонимам, существует ряд таксономических синонимов, в соответствии с которыми названия были описаны как отдельные виды, но стали считаться синонимами. [2] Вид широко известен как трутовик, копытный гриб, [3] трутовик, ледяной гриб [8] или ложный трутовик. [9]
fragm_5_CORR.jpg/1280px-Brzoza_-_hubniak_posp,_park_Szymanskiego,_Wwa,_2021.01.14,_fot_I_Nowicka_(2)fragm_5_CORR.jpg)
Fomes fomentarius имеет плодовое тело размером от 5 до 45 сантиметров (2,0 и 17,7 дюйма) в поперечнике, от 3 до 25 см (1,2 и 9,8 дюйма) в ширину и от 2 до 25 см (0,8 и 9,8 дюйма) в толщину, [3] которое широко прикрепляется к дереву, на котором растет гриб. [10] Хотя обычно оно имеет форму лошадиного копыта , оно также может быть более скобкообразным с макушкой-креплением к субстрату . [10] Вид обычно имеет широкие, концентрические гребни с тупым и закругленным краем. [10] Мякоть твердая и волокнистая, коричнево- коричневого цвета. [3] Верхняя поверхность жесткая, бугристая, [10] твердая и деревянистая, [3] варьируется по цвету, обычно светло-коричневая или серая. Край беловатый в периоды роста. [10] Твердая корка имеет толщину от 1 до 2 мм (от 0,04 до 0,08 дюйма) и покрывает жесткую мякоть. [11] Нижняя сторона имеет круглые поры кремового цвета, когда она новая, созревают до коричневого цвета, [10] хотя они темнеют при обращении. [3] Поры круглые, и их 2–3 на миллиметр. Трубки имеют длину от 2 до 7 мм (от 0,08 до 0,28 дюйма) и ржаво-коричневый цвет. [3]
Окраска и размер плодового тела могут варьироваться в зависимости от того, где рос образец. Известны серебристо-белые, сероватые и почти черные образцы. Самые темные плодовые тела ранее классифицировались как Fomes nigricans , но теперь это признано синонимом Fomes fomentarius . Цвет обычно светлее в более низких широтах и на более низких высотах, а также на плодовых телах в Северном полушарии , которые растут на южной стороне деревьев. Однако исследования пришли к выводу, что нет надежного способа дифференцировать разновидности ; вместо этого фенотипические различия можно «отнести либо к разным экотипам, либо к взаимодействиям между генотипом и его средой». [12]
Споры лимонно-желтого цвета и продолговато-эллипсоидной формы. Их размеры 15–20 на 5–7 мкм . Вид имеет тримитическое строение гиф (что означает, что у него есть генеративные, скелетные и связующие гифы ), с генеративными гифами (гифами, которые относительно недифференцированы и могут развивать репродуктивные структуры) с зажимными соединениями . [3]
Fomes fomentarius можно легко спутать с Phellinus igniarius , видами из рода Ganoderma и Fomitopsis pinicola . Простой способ отличить F. fomentarius — добавить каплю гидроксида калия на небольшой кусочек плодового тела с верхней поверхности. Раствор станет темно-кроваво-красным, если образец — F. fomentarius , из-за присутствия химического вещества фоментариол. [13]
Fomes fomentarius имеет циркумбореальное распространение, будучи обнаруженным как в северной, так и в южной Африке, по всей Азии и в восточной части Северной Америки [14] и по всей Европе [12] и часто встречается. [15] Оптимальная температура для роста вида составляет от 27 до 30 °C (от 81 до 86 °F), а максимальная — от 34 до 38 °C (от 93 до 100 °F). [16] F. fomentarius обычно растет в одиночку, но иногда на одном и том же стволе-хозяине можно найти несколько плодовых тел. [3] Вид чаще всего растет на лиственных породах . В северных районах он чаще всего встречается на березе , в то время как на юге более типичен бук . [14] В Средиземноморье типичным хозяином является дуб . [12] Известно также, что этот вид растет на клене , [12] вишне , гикори , [8] липе , тополе , иве , ольхе , грабе , [14] платане , [3] и даже, в исключительных случаях, на мягких породах древесины , [14] таких как хвойные деревья . [12]
Fomes fomentarius — это патоген растений, вызывающий гниение ствола . Мицелий этого вида проникает в древесину деревьев через поврежденную кору или сломанные ветви, вызывая гниение у хозяина. [13] Он может расти на ране коры или даже непосредственно на коре старых или мертвых деревьев. [11] На гниющей древесине видны черные линии в светло-окрашенных гнилых областях; они известны как псевдосклеротические слои или демаркационные линии. [13] Линии вызваны ферментами , называемыми фенолоксидазами , которые преобразуют либо грибок, либо растительное вещество в меланин . Линии не являются абсолютным идентификатором, поскольку они также могут встречаться в растениях, зараженных Kretzschmaria deusta и некоторыми видами Armillaria . [13] Несмотря на то, что вид начинался как паразит, он способен некоторое время выживать (ускоряя разложение ) на упавших или срубленных деревьях в качестве сапротрофного кормильца, [17] и обычно живет там годами, пока бревно полностью не разрушится. [18] Он также способен колонизировать и разрушать пыльцевые зерна, что дает ему второй источник пищи, особенно богатый азотом . [13] Зараженные деревья становятся очень хрупкими, [19] и на пораженном дереве могут возникнуть трещины из-за ветра. F. fomentarius особенно искусен в перемещении между трещинами на дереве без перерыва. [18] Однако, в дополнение к явно зараженным поврежденным деревьям, F. fomentarius известен как эндофит , что означает, что здоровые деревья, на которых не растут плодовые тела F. fomentarius, все еще могут быть заражены. [8]
Плодовые тела многолетние , сохраняющиеся до тридцати лет. Самый сильный период роста приходится на период с начала лета до осени. [14] Ежегодный рост всегда происходит на нижней части гриба, что означает, что самый нижний слой является самым молодым. Это происходит даже если дерево-хозяин было положено на лесную подстилку, [20] что может произойти из-за белой гнили, вызванной грибом. Это процесс, известный как положительный гравитропизм . [21] Образуется очень большое количество спор, особенно весной, при этом некоторые плодовые тела производят до 887 миллионов базидиоспор в час. Производство спор также происходит осенью, хотя и не так интенсивно. [12] Споры высвобождаются при сравнительно низких температурах. [22] В сухую погоду споры видны в виде белого порошка. [11]
Вид не считается съедобным ; [3] [10] мякоть имеет едкий вкус со слегка фруктовым запахом. [3] Гриб имеет экономическое значение; он снижает ценность древесины по мере развития паразитарной инфекции. [23] Fomes fomentarius заражает деревья через поврежденную кору. [11]
Этот вид, а также другие, такие как Phellinus igniarius , можно использовать для изготовления амаду , материала, используемого в качестве трута , [24] помимо прочего. Амаду получают из мякоти плодовых тел гриба. [14] Молодые плодовые тела замачивают в воде, а затем разрезают на полоски, а затем отбивают и растягивают, разделяя волокна. Полученный материал называют «красным амаду». [24] Добавление пороха или селитры дает еще более мощный трут. [14] [24] Мякоть также использовалась для производства одежды, включая шапки, перчатки и бриджи. [13] Амаду использовался в медицинских целях стоматологами, которые использовали его для сушки зубов, и хирургами, которые использовали его в качестве кровоостанавливающего средства . Он до сих пор используется в нахлыстовой рыбалке для сушки мух . [25] Известно, что в Европе, особенно в Богемии , из этого гриба изготавливали другие предметы одежды и даже рамы для картин и украшения . [26] Известно, что гриб использовался в качестве поджигателя в Хедебю , [14] и известно, что гриб использовался еще в 3000 году до нашей эры. Когда его нашли, у 5000-летнего Эци-Ледяного человека было четыре куска плодового тела F. fomentarius . [27] Химические тесты привели к выводу, что он использовал его в качестве трута. [28]
