Эндосимбиоз грибов и бактерий охватывает мутуалистические отношения между грибом и внутриклеточными видами бактерий, находящимися внутри гриба. Существует много примеров эндосимбиотических отношений между бактериями и растениями, водорослями и насекомыми, которые хорошо описаны, однако эндосимбиоз грибов и бактерий описан менее подробно.
Грибково-бактериальный эндосимбиоз представляет собой разнообразный спектр эндосимбионтов и хозяев в отношении инициирования ассоциации и преимуществ, предоставляемых каждым партнером и для каждого партнера. Хорошо изученные примеры включают виды Burkholderia (sp.)/Rhizopus microsporus (R. microsporus), Nostoc punctiforme (N. punctiforme)/Geosiphon pyriforme (G. pyriforme) [1] [2] и ассоциации бактерий/грибов Candidatus Glomeribacter gigasporarum (Ca. G. sporarum)/Gigaspora margarita (G. margarita). То, что известно об этих ассоциациях, влияет на наше понимание экологических взаимодействий растений, грибов и бактерий.
Классификация бактериальных эндосимбионтов и их грибковых партнеров происходит по разнообразному набору фил. Ca. G. sporarum и Burkholderia sp. были идентифицированы как β-протеобактерии, грамотрицательный класс бактерий, а N. punctiforme является цианобактерией . Эти филы не являются тесно связанными, показывая, что способность к эндосимбиозу с грибами широко распространена. Похожая картина наблюдается и с грибковыми партнерами, примеры которых встречаются в широких филах/отделах, таких как Glomeromycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota. Общей чертой этих грибов является то, что они часто являются арбускулярными или эктомикоризными грибами и образуют симбиотические отношения как с растениями, так и со своими бактериальными эндосимбионтами. Хотя общие черты существуют, таксономическая классификация не предлагает последовательного симбиотического фенотипа.
Определение «эндосимбионт» указывает на то, что бактерии локализуются в цитоплазме клеток или гифах грибкового партнера. В частности, бактерии растут в мембранах своего грибкового аналога, обычно называемых вакуолями или симбиосомами. Это общая черта для всех симбиозов грибов и бактерий, предполагающая, что интернализация бактерий посредством фагоцитоза является основным методом включения.
Бактерии, участвующие в этом процессе, могут быть интернализованы грибами на циклической основе или обязательно жить внутри грибов. Взаимодействие между N. punctiforme и G. pyriforme является примером циклической ассоциации, которая формируется в определенный момент их отдельных жизненных циклов. N. punctiforme образует массы нитей, которые собираются в более тусклой подземной почве, в то время как G. pyriforme выращивает боковые вегетативные гифы, занимающие ту же область. Эндосимбиотические отношения формируются, когда G. pyriforme поглощает и интернализует N. punctiforme в их растущих гифах в специализированных отсеках. Внутри грибов N. punctiforme размножается в течение примерно 6 месяцев, что совпадает с продолжительностью жизни Geosiphon. Ca. G. sporarum, напротив, является облигатным эндосимбионтом в AM (арбускулярно-микоризном) грибе G. margarita. Было замечено, что они реплицируются внутри вакуолей и были обнаружены на всех стадиях жизни гриба, включая споры, вегетативные гифы и гифы, связанные с растительными клетками. Считается, что бактерии передаются вертикально от родителя к потомству в грибах как постоянные жители. Таким образом, бактериальные эндосимбионты обычно включаются в растущие грибы либо посредством фагоцитоза в какой-то момент жизненного цикла гриба, либо передаются вертикально, образуя постоянные ассоциации с грибом.
В большинстве случаев бактерии обеспечивают грибку некоторую форму метаболической выгоды, в то время как грибок часто обеспечивает подходящую среду обитания. Было обнаружено, что Burkholderia sp. в R. microsporus вырабатывает ризоксин, ингибитор митоза, который первоначально считался вырабатываемым самим R. microsporus. Выработка ризоксина Burkholderia sp., приводящая к гибели растительных клеток, позволяет R. microsporus получить больший доступ к питательным веществам. Бактерии также, по-видимому, играют роль в диктовании бесполого спорообразования в R. microsporus. Выгода, получаемая бактериями в этом случае, конкретно не известна. В других случаях, таких как N. punctiforme и Ca. G. sporarum, между партнерами существует обмен питательными веществами. N. punctiforme являются автотрофными цианобактериями, способными фиксировать азот и снабжающими G. pyriforme фиксированным азотом. Ca. С другой стороны, было обнаружено, что G. sporarum увеличивает содержание жирных кислот, способ хранения пригодного для использования органического углерода, в G. margarita, при этом сильно полагаясь на своего хозяина-гриба AM для обеспечения ключевыми питательными веществами, что предполагает, что обмен питательными веществами является двусторонним взаимодействием. Хозяин-гриб AM полагается на хозяина-растение для получения своих питательных веществ. Взаимодействие между бактериями и грибами основано на преимуществах для метаболизма и представляет собой сложные взаимодействия между бактериальными, грибковыми и растительными компонентами.
Многие из грибковых партнеров, участвующих в эндосимбиотических отношениях с бактериями, также находятся в мутуалистических или паразитических отношениях с другими растениями. Наличие внутриклеточных бактерий, живущих внутри этих грибов, добавляет еще один уровень сложности и предполагает, что на каком-то уровне растение косвенно извлекает выгоду из взаимодействия между грибами и бактериями. Около 80% природных и культивируемых растений содержат грибы АМ. Эти взаимодействия увеличивают доступность питательных веществ в растении и приводят к увеличению роста растений и устойчивости к стрессам окружающей среды. В настоящее время в сельском хозяйстве существует потребность в культивировании и оптимизации для устойчивого повышения урожайности. Не принимая во внимание бактерии, живущие внутри грибов АМ, такие как Ca. G. sporarum, как фактор, который может способствовать полезной природе грибов АМ для растений, мы можем упустить из виду то, что делает возможным широкое применение в сельском хозяйстве. На другой стороне спектра находятся грибы, вызывающие заболевания сельскохозяйственных культур, приводящие к огромным потерям, такие как R. microsporus, вызывающий фитофтороз у проростков риса. R. microsporus зависит от своего бактериального партнера Burkholderia sp. для патогенного токсина. Предыдущие попытки контролировать инфекцию включали использование вредных пестицидов для уничтожения грибков, однако более поздние исследования учитывают роль эндосимбиотических бактерий в патогенезе и используют фаги для воздействия на бактерии. Мы видим, что эндосимбиоз грибков и бактерий существенно влияет на глобальную проблему производства продуктов питания, и мы можем думать о более глубоком понимании этих взаимоотношений как о решении этих проблем.