Гниль коронки пшеницы вызывается грибковым патогеном Fusarium pseudograminearum . F. pseudograminearum является членом грибкового типа Ascomycota и также известен как Gibberella coronicola ( телеоморф ). Это однодомный гриб, что означает, что ему не требуется другой хозяин, кроме пшеницы, для завершения своего жизненного цикла. Хотя F. pseudograminearum может производить как анаморфные, так и телеоморфные состояния, телеоморф обычно не присутствует при гнили коронки пшеницы. [1] Этот вид Fusarium до недавнего времени считался тем же самым, что и вид, известный как Fusarium graminearum (колосовая гниль пшеницы) из-за многих схожих характеристик. Одно из единственных различий между этими двумя видами заключается в том, что у F. pseudograminearum отсутствует половая стадия на пшенице-хозяине. [2]
Важной характеристикой с точки зрения инфекции, которая также отличает F. pseudgraminearum от F. graminearum, является то, что F. pseudograminearum редко заражает головку растения пшеницы, только корону, тогда как F. graminearum может заражать весь хозяин пшеницы. [3] Помимо этих различий, признаки и симптомы обоих грибковых патогенов очень похожи, показывая некроз основания стебля и короны. F. pseudograminearum также производит микотоксины после того, как колонизация пшеницы полностью установлена, которые отвечают за большинство возникающих симптомов. [3] Гниль короны пшеницы является важным заболеванием растений, которое необходимо хорошо контролировать из-за его пагубного воздействия, которое оно может оказывать на целые поля пшеницы. Инфекция F. pseudograminearum может развиться во время стрессового дефицита воды на полях и может быстро распространиться на другие растения пшеницы, симптомы которых в конечном итоге приведут к гибели растения. [3]
Fusarium pseudograminearum имеет ограниченный круг хозяев, заражая только виды пшеницы и ячменя. F. pseudograminearum может заражать проростки, но также может заражать коронки зрелых хозяев пшеницы. Гниль коронки пшеницы производит бесполые структуры, называемые конидиоспорами , которые производятся в спородохийных структурах внутри стебля зараженного хозяина. По мере того, как конидиоспоры прорастают и проникают в ксилему и сердцевину стебля, как стебель, так и коронка приобретают красно-коричневую или белую окраску. [4] Считается, что первичное заражение ксилемы хозяина происходит в коронке или нижней оболочке стебля от стерни, содержащей споры и мицелиальный инокулят. [4] Заражение ксилемы оставляет ткань пропитанной водой и розового или лососевого цвета. По мере распространения инфекции коронка становится гнилой и в конечном итоге становится нефункциональной. [5]
Из-за обширной инфекции по всему хозяину рост растения задерживается и будет демонстрировать неполное наполнение зерна. Помимо заражения ксилемы и сердцевины хозяина, F. pseudograminearum производит микотоксины после того, как он полностью укоренился. Микотоксины - это токсины, вырабатываемые грибами, которые вредны для животных и человека при употреблении в пищу. F. pseudograminearum производит трихотеценовый микотоксин дезоксиниваленол , или ДОН, который распространяется по стеблю растения и накапливается в тканях. Выработка ДОН может привести к образованию белых головок, которые представляют собой преждевременно погибшие колоски зерна. Известно, что F. pseudograminearum не заражает колоски пшеницы, но образование «белых головок» является вторичным симптомом накопления микотоксина ДОН. [3] Нарушение транспорта, происходящее в ксилеме, и накопление ДОН в конечном итоге приведут к гибели зараженных растений пшеницы. [6]
Цикл болезни F. pseudograminearum включает как половую, так и бесполую стадии, однако было замечено, что половая стадия не играет важной роли в установлении болезни. [5] Зимовка на остатках урожая, семенах или в почве легко осуществляется для этого вида Fusarium из-за образования структур выживания, называемых хламидоспорами . С наступлением весны хламидоспоры получают сигнал прорасти, производя бесполые структуры, называемые конидиями . [7] Как упоминалось ранее, образование половых структур редко встречается в поле, но телеоморф патогена будет производить структуры, называемые перитециями . По мере формирования перитеций они будут производить аски , содержащие аскоспоры внутри. Перитеции принудительно выбрасывают аскоспоры, а затем эти споры, переносимые по воздуху, распространяются либо ветром, либо дождем, либо животными. Затем эти половые споры приземляются на зрелое пшеничное растение-хозяина и начинают колонизировать стебель и область вокруг кроны по мере того, как лето размножается. [5] Однако бесполая стадия F. pseudograminearum представляет собой гораздо более простой цикл, который наносит наибольший вред пшенице.
Конидии, образующиеся из хламидоспор в почве или распространяемые ветром, могут заражать пшеницу через естественные отверстия и колонизировать ксилему и сердцевину хозяина. [2] Образование бесполых структур, называемых спородохиями, может производить еще больше конидий, которые действуют как повторяющаяся стадия заражения. Вскоре у растения пшеницы будет несколько участков заражения, большинство из которых находятся вблизи короны. [5] По мере приближения сезона сбора урожая в конце лета сухая теплая среда позволила F. pseudograminearum колонизировать растение и начать вырабатывать вредные микотоксины, которые вызывают вторичные симптомы в зернах пшеницы. Микотоксин DON вреден для животных и людей, которые потребляют пшеницу, что делает урожай несъедобным и, таким образом, представляет собой дорогостоящую проблему (Miedaner et al. 2008).
Гниль короны пшеницы, вызванная Fusarium, является широко распространенным заболеванием. Ранее считалось, что гниль короны ограничена в своем географическом распространении. В Соединенных Штатах болезнь наиболее распространена в самых сухих и теплых регионах Тихоокеанского Северо-Запада. [8] Однако недавние исследования показали, что болезнь встречается в большинстве регионов мира, производящих зерновые. [5]
Местные условия окружающей среды играют большую роль в распространенности F. pseudograminearum . Это особенно очевидно в конце сезона, когда урожай созревает. [5] Хотя и осадки, и температура важны, исследования показали, что осадки играют гораздо большую роль в распространенности и серьезности гнили кроны, хотя слабая корреляция между температурой и болезнью все же существует. [9] В полевых исследованиях посевов пшеницы в Австралии максимальная летняя температура в районах, где произрастает F. pseudograminearum , была обнаружена на уровне 31 °C. [8] В условиях засухи, где преобладает теплая и сухая погода, симптомы гнили кроны усиливаются. Это во многом связано со способностью патогена выживать и процветать в этих условиях. Лабораторные исследования показывают, что F. pseudograminearum лучше всего растет в сухих (<-1 МПа) условиях. [10] Они также показали, что хотя патоген довольно хорошо растет при температурах от 5 °C до 30 °C, он плохо растет при 5 °C или 35 °C. [10]
Наиболее распространенной практикой управления для контроля фузариозной гнили корней пшеницы является использование устойчивых сортов. Хотя полностью устойчивых сортов не существует, можно использовать устойчивость в форме толерантности к заболеванию. Некоторые устойчивые сорта пшеницы включают 2–49, Sunco, Kukri, Brundage, Gene, Weatherford, Madson, Temple и Tubbs. [11] [ 12] Толерантность все еще позволяет хозяину заражаться патогеном, но она дает хозяину возможность противостоять инфекции и производить приемлемый урожай. [12]
Агрономические приемы могут быть использованы для снижения тяжести фузариозной гнили на пшенице, но они не могут полностью устранить болезнь. Практики, которые могут помочь снизить риск заболевания, включают: не чередование пшеницы с овсом, вспашка полей после сбора урожая для улучшения инфильтрации воды, создание мульчи из пыли и стерни весной, внесение правильного количества азота на поля и посадка пшеницы в промежуточные сроки посадки, что уравновешивает более крупные растения и больший стресс ранней посадки с более низкой урожайностью поздней посадки. [13] Эти приемы работают над снижением заболевания, создавая неблагоприятную среду для патогена или делая хозяина менее восприимчивым. Поскольку эти приемы не обязательно соответствуют предпочтительным агрономическим и экономическим соображениям, использование устойчивых или толерантных сортов становится общепринятой практикой управления. [12]
Гниль короны , вызванная Fusarium, является одним из наиболее серьезных заболеваний, поражающих пшеницу. Из-за центральной роли пшеницы в мировом рационе питания, гниль короны представляет собой серьезную экономическую проблему. Гниль короны не только серьезна, но и широко распространена. [9] По оценкам, в Соединенных Штатах средние потери озимой пшеницы в результате гнили короны составляют до 9,5% на больших территориях Тихоокеанского северо-запада. [14] Аналогичные потери наблюдаются и в других западных штатах Соединенных Штатов. [14]
За пределами Северной Америки корончатая гниль является особенно тревожным заболеванием в Австралии. За последние три десятилетия корончатая гниль стала заболеванием наибольшей относительной важности в северных зернопроизводящих регионах Австралии. [9] В целом, она уступает только септориозу по своему экономическому влиянию на пшеницу. [5] Эксперты полагают, что недавний всплеск распространенности корончатой гнили в Австралии, скорее всего, является результатом выращивания зерновых культур в более тесных севооборотах и более распространенной практики сохранения стерни. [15] Кроме того, в сезоны, когда позволяют условия окружающей среды, корончатая гниль может снизить урожайность пшеницы до 100% в Австралии и до 65% в Северной Америке. [2]
Помимо потери урожая, вызванной болезнью, гниль короны также имеет значение из-за токсичности зараженной пшеницы. Как отмечено выше, ДОН вырабатывается F. pseudograminearum во время развития болезни. [16] Было показано, что ДОН токсичен как для людей, так и для животных после инъекции зараженного урожая. [16] В некоторых европейских странах правительство выпустило нормативные указания, предполагающие, что общее суточное потребление ДОН не должно превышать 1 мкг/кг. [17] Таким образом, сочетание потери урожая и токсичности больных культур делает гниль короны чрезвычайно важным заболеванием для мирового продовольственного снабжения.