stringtranslate.com

Птеранодон Штернберга

Pteranodon sternbergi — вымерший вид птеродактилоидного рода птерозавров Pteranodon из позднемелового геологического периода Северной Америки . P. sternbergi был одним из крупнейших птерозавров, с размахом крыльев до 6 метров (20 футов) у самцов. Утверждалось, чтоP. sternbergi следует классифицировать в отдельный род, Geosternbergia , но большинство других исследователей этого не придерживались.

Открытие и история

Первые окаменелости Pteranodon sternbergi были собраны американским палеонтологом Джорджем Ф. Стернбергом в 1952 году в нижней части формации Ниобрара . Окаменелости животного выглядели похожими на останки вида Pteranodon longiceps , но гребни были установлены вертикально и в немного ином положении. В 1958 году Стернберг и палеонтолог Мирл В. Уокер опубликовали исследование об этой необычной находке. [1] В 1966 году американский палеонтолог Джон Кристиан Харксен отнес найденные образцы к новому виду Pteranodon, названному P. sternbergi из-за его отчетливого вертикального гребня, который отличал его от P. longiceps . Однако Хэлси У. Миллер завершил ревизию различных видов Pteranodon в 1971 году и создал три различных подрода . Одним из которых был Sternbergia , который состоял из образцов Pteranodon с вертикальными гребнями. P. sternbergi был отнесен к этому подроду вместе с другим видом, называемым P. walkeri , но затем Миллер обнаружил, что название Sternbergia было занято, поэтому он изменил его на Geosternbergia . [2] Палеонтологи, такие как С. Кристофер Беннетт, считают P. sternbergi более древним, чем P. longiceps , и, следовательно, прямым предком этого вида. [3]

Образец UALVP 24238 с реконструированным гребнем; образец также был определен как голотип спорного рода Dawndraco kanzai.

Наиболее полный образец вида, в настоящее время находящийся в коллекциях Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты под номером образца UALVP 24238, представляет собой частично сочлененную полувзрослую окаменелость с размахом крыльев около 4 метров (13 футов). У скелета отсутствуют только части черепа и концы крыльев и ступней, он был обнаружен в 1974 году недалеко от Ютики, штат Канзас . Окаменелость была найдена Ричардом К. Фоксом и Алленом Линдо в породах, относящихся к нижней части мелового пласта Смоки-Хилл формации Ниобрара . Эти породы датируются поздним коньяком или ранним сантонским ярусом, около 86 миллионов лет назад. В 2010 году в статье Александра У. А. Келлнера утверждалось, что этот образец достаточно отличается от G. sternbegi , чтобы его следует переклассифицировать в отдельный род и вид, который он назвал Dawndraco kanzai . Это родовое название объединило божество рассвета ирокезов с латинским draco , « дракон ». Видовое название относится к племени канза в Канзасе . [4] Келлнер считал, что несколько особенностей скелета подтверждают его гипотезу о том, что D. kanzai был уникальным видом, в частности, его уникальная морда, которая не сильно сужается к кончику, как у самок Pteranodon , а ее верхний и нижний края идут почти параллельно. Келлнер считал, что это означает, что у образца должен был быть гребень, проходящий по всей длине морды. Однако повторное исследование окаменелости, опубликованное в 2017 году Элизабет Мартин-Сильверстоун и ее коллегами, утверждало, что различия в морде были, скорее всего, связаны с тем, что у самцов pteranodontid были более длинные и широкие клювы, чем у более полных самок, которых Келлнер использовала для сравнения. Мартин-Сильверстоун пришла к выводу, что « Dawndraco » был просто самцом P. sternbergi с очень длинным клювом с постепенным сужением. [5]

Ископаемые останки P. sternbergi известны из формаций Ниобрара и Шарон-Спрингс в центральной части США . Geosternbergia существовала как группа более четырех миллионов лет в течение позднего коньякского - раннего кампанского ярусов мелового периода. [3] Род присутствует в нижней части формации Ниобрара, за исключением двух верхних; в 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распределение и датировку окаменелостей в этой формации, показав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, в то время как вид, позже названный G. maiseyi, существовал между 81,5 и 80,5 миллионами лет назад. [6]

Описание

Размер

Размер самца (зеленый) и самки (оранжевый) P. sternbergi по сравнению с человеком

Pteranodon sternbergi был одним из крупнейших птерозавров, размах крыльев большинства взрослых особей составлял от 3 до 6 метров (от 9,8 до 19,7 футов). Полных черепов взрослых самцов не обнаружено, но почти полная нижняя челюсть оценивается в 1,25 метра (4,1 фута) в длину. [7] Хотя большинство образцов находят раздавленными, существует достаточно ископаемых, чтобы составить подробное описание животного. P. sternbergi отличается от своего близкого родственника Pteranodon longiceps в основном более ранним периодом своего существования и более широким, более вертикальным гребнем. [5]

Череп и клюв

Вертикальный черепной гребень P. sternbergi является его отличительной чертой. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных), выступающих вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самец P. sternbergi , более старый вид из двух описанных на сегодняшний день, имел более крупный вертикальный гребень с широким передним выступом, в то время как G. maiseyi имел короткий, закругленный вертикальный гребень и был в целом меньше. [4] Самки обоих видов были меньше и несли небольшие, закругленные гребни. [3] Гребни, вероятно, были в основном демонстрационными структурами, хотя они могли иметь и другие функции. [8]

В отличие от более ранних птерозавров, таких как рамфоринхиды и птеродактилиды , у P. sternbergi был беззубый клюв , состоящий из твердых костных краев, выступающих из основания челюстей, подобно современным птицам . Структура клювов была длинной, тонкой и заканчивалась тонкими острыми кончиками. Также было обнаружено, что его верхняя челюсть была длиннее нижней челюсти и была изогнута вверх.

Классификация

Реставрация самца P. sternbergi
Реконструкция скелета самки P. sternbergi (образец NMC41-358) с небольшим гребнем

Pteranodon sternbergi — один из двух широко признанных видов Pteranodon . Александр Келлнер утверждал, что Pteranodon sternbergi следует классифицировать в отдельный род, Geosternbergia , [4] но другие исследователи птерозавров посчитали это разделение необоснованным и продолжили классифицировать его как вид Pteranodon . [5] [9] Келлнер также классифицировал образец, ранее идентифицированный как Pteranodon longiceps , как второй вид Geosternbergia , G. maiseyi . [4]

Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая филогенетическое расположение этого вида среди Pteranodontia по Андресу и Майерсу (2013). [10]

Оба вида, ранее относимые к Geosternbergia, были отдельно включены в состав Pteranodon ( P. sternbergi и P. maiseyi ) на основе филогенетического анализа в 2024 году. [11]

Палеобиология

Половые вариации

Изменения в анатомии черепа в зависимости от пола, возраста и вида (слева, в масштабе)

Взрослые особи P. sternbergi можно разделить на два различных класса размеров, малый и большой, причем класс больших размеров был примерно в полтора раза больше, чем малый, а малый был в два раза чаще, чем большой. Оба класса размеров жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, что они представляют самок и самцов, и что P. sternbergi был половым диморфным . Черепа из класса большего размера сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, в то время как гребни класса меньшего размера маленькие и треугольные. Некоторые более крупные черепа также демонстрируют признаки второго гребня, который простирался длинно и низко, к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких особей. [8]

Пол различных классов размеров определялся не по черепам, а по тазовым костям. Вопреки тому, что можно было бы ожидать, класс меньшего размера имел непропорционально большие и широко поставленные тазовые кости. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторный родовой канал, через который будут проходить яйца. Он пришел к выводу, что класс малого размера с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные особи с большим гребнем представляют самцов. [8]

Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Неполовозрелые особи известны как у самок, так и у самцов, а у неполовозрелых самцов часто есть небольшие гребни, похожие на гребни взрослых самок. Поэтому, похоже, что большие гребни развивались только у самцов, когда они достигали своего большого, взрослого размера, что затрудняло установление пола неполовозрелых особей по частичным останкам. [12]

Тот факт, что самки, по-видимому, превосходили самцов численностью в два раза, говорит о том, что, как и у современных животных с половым диморфизмом, связанным с размером, таких как морские львы и другие ластоногие , P. sternbergi мог быть полигинным , при этом несколько самцов конкурировали за связь с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, P. sternbergi мог конкурировать за территорию на скалистых, прибрежных лежбищах, причем самые крупные и имеющие самый большой гребень самцы получали большую часть территории и имели больший успех в спаривании с самками. Гребни самцов P. sternbergi не использовались в соревновании, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», а ритуалы демонстрации заменяли физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, также вероятно, что самцы P. sternbergi играли небольшую или никакую роль в воспитании детенышей; Такое поведение не наблюдается у самцов современных полигамных животных, которые одновременно производят на свет множество детенышей. [8]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Стернберг, ГФ; Уокер, МВ (1958). «Наблюдение за сочлененными костями конечностей недавно обнаруженного птеранодона в меловом периоде Ниобрара в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 61 (1): 81–85. doi :10.2307/3626742. JSTOR  3626742.
  2. ^ Миллер, HW (1971). «Череп Pteranodon ( Longicepia ) longiceps Marsh, связанный с крыльями и частями тела». Труды Канзасской академии наук . 74 (10): 20–33. doi :10.2307/3627664. JSTOR  3627664.
  3. ^ abc Bennett, SC (1994). «Таксономия и систематика позднемелового птерозавра Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida)». Случайные статьи Музея естественной истории, Университет Канзаса . 169 : 1–70.
  4. ^ abcd Kellner, AWA (2010). «Комментарии к Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) с описанием двух новых видов» (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 1063–1084. doi : 10.1590/S0001-37652010000400025 . PMID  21152777.
  5. ^ abc Martin-Silverstone E., Glasier J., Acorn J., Mohr S., Currie P. (2017). «Переоценка [sic] Dawndraco kanzai Kellner, 2010 и переназначение типового образца Pteranodon sternbergi Harksen, 1966». Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 3 : 47–59. doi : 10.18435/B5059J .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Карпентер К (2003). "Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и группы Шарон-Спрингс (сланцы Пьер)". Высокоразрешающие подходы в стратиграфической палеонтологии . Темы в геобиологии. 21 : 421–437. doi :10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-1443-7.
  7. ^ Циммерман, Х., Прейсс, Б. и Совак, Дж. (2001). За пределами динозавров!: небесные драконы, морские чудовища, мегамлекопитающие и другие доисторические звери , Саймон и Шустер. ISBN 0-689-84113-2
  8. ^ abcd Bennett, SC (1992). «Половой диморфизм Pteranodon и других птерозавров, с комментариями по черепным гребням». Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (4): 422–434. doi :10.1080/02724634.1992.10011472.
  9. ^ Hone, David WE; Witton, Mark P.; Habib, Michael B. (14 декабря 2018 г.). «Доказательства того, что меловая акула Cretoxyrhina mantelli питалась птерозавром Pteranodon из формации Ниобрара». PeerJ . 6 : –6031. doi : 10.7717/peerj.6031 . ISSN  2167-8359. PMC 6296329 . PMID  30581660. 
  10. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  11. ^ Pêgas, Rodrigo V. (10 июня 2024 г.). «Таксономическая заметка о птерозаврах Tapejarid с стоянки Pterosaur Graveyard (группа Caiuá, ? Ранний мел Южной Бразилии): доказательства присутствия двух видов». Историческая биология : 1–22. doi :10.1080/08912963.2024.2355664. ISSN  0891-2963.
  12. ^ Беннетт, СК (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Общее описание остеологии». Palaeontographica, Abteilung A. 260 : 1–112. doi :10.1127/pala/260/2001/1. S2CID  90380603.