Geraniales — небольшой порядок цветковых растений , входящий в подкласс розидных эвдикотовых . Крупнейшее семейство в порядке — Geraniaceae с более чем 800 видами. Кроме того, порядок включает в себя меньший Francoaceae с примерно 40 видами. Большинство Geraniales — травянистые растения , но есть также кустарники и небольшие деревья .
Морфология цветков Geraniales довольно консервативна. Они обычно совершенно пятичленные и пятициклические без сросшихся органов, кроме плодолистиков верхнего гинецея. Андроцей обдиплостемонный. Только несколько родов являются четырехчленными ( Francoa , Tetilla , Melianthus ). У некоторых родов некоторые тычинки ( Pelargonium ) или полный круг тычинок редуцированы ( Erodium , Melianthus ). У родов Hypseocharis и Monsonia их 15 вместо обычных десяти. Большинство родов имеют нектароносные цветы. [2] Нектарные железы образованы цветоложем и локализуются у оснований предсепаловых тычинок. [2] [3]
Экономическое значение Geraniales невелико. Некоторые виды рода Pelargonium (Geraniaceae) выращиваются ради ароматического масла, используемого в парфюмерной промышленности. Некоторые другие виды, также в основном в пределах Geraniaceae, используются в садоводстве или медицине. Палеоботанические записи отсутствуют.
Ботанический авторитет для Geraniales приписывается Jussieu , [4] но поскольку первоначальное описание не соответствовало всем правилам для действительной публикации и впоследствии было действительно опубликовано, атрибуция приписывается как Jussieu, так и последующей публикации, отсюда обозначение Geraniales Juss. ex Bercht. & J.Presl Jussieu, который разработал концепцию ботанических семейств, описал Gerania как группу из пяти родов, включая Geranium . Хотя Jussieu использовал термин Ordo, это не соответствовало современному пониманию термина Order. [5] [6] Последующая атрибуция произошла в 1820 году в чешском тексте O Prirozenosti Rostlin Фридриха фон Берхтольда и Яна Святоплука Пресла , отсюда ex Bercht. & J.Presl . [7] Однако Берхтольд и Пресль также описали только rad (ordo) из пяти родов, которые они назвали Geraniae. [8] Другие авторитеты отдали предпочтение Дюмортье , который описал семейство Geraniaceae, состоящее из двух триб, Pelargonieae и Geranieae, каждая из которых включает три рода. [9]
Geraniales содержит два семейства , 11 родов и около 830 видов . [10] Для исторического отчета об ареале порядка см. Price and Palmer (1993), Таблица 1. [11]
Согласно системе Кронквиста (1988) [12] , гераниевые включают следующие пять семейств:
В то время как система Дальгрена (1980) была гораздо шире по охвату и включала 16 семейств, только два из которых были в конструкции Кронквиста, и поместила порядок в надотряд Rutiflorae : [13]
Другие современные системы включают системы Тахтаджана (1987) с девятью семействами и Торна (1992). Система Торна была такой же, как у Кронквиста, за исключением того, что Biebersteiniaceae, Dirachmaceae, Ledocarpaceae и Vivianiaceae были сведены к подсемействам Geraniaceae.
Выяснение взаимоотношений внутри порядка только морфологическими или цитологическими методами оказалось затруднительным, как показала сильно различающаяся трактовка различными авторитетами. Например, Кронквист и Торн поместили семейства Biebersteiniaceae, Dirachmaceae, Ledocarpaceae, Rhynchothecaceae и Vivianiaceae в Geraniaceae (Geraniaceae sensu lato ), тогда как Дальгрен и другие сохранили их как отдельные таксоны, сохранив «ядро» Geraniaceae (Geraniaceae sensu stricto ). [11] Прайс и Палмер (1993) были среди первых исследователей, применивших молекулярную филогенетику к этому порядку, используя хлоропластный ген rbc L. [ 11] [14] [a] Это разобрало традиционную морфологически определенную группировку двудольных , заменив ее серией вложенных клад . Гераниевые разделились на кладу эвдикотовых , в частности на подкладу розидных .
В описании семейства филогении покрытосеменных ( APG) 1998 года Geraniales Dumort. был отнесен к семейству розовых со следующими шестью семействами: [15]
Гераниалес Дюмор. 1829 [16]
Hypseocharitaceae были небольшим семейством из восьми видов рода Hypseocharis, обнаруженных в тропических горных районах Анд . [ 17] APG предоставила возможность рассматривать их как отдельное семейство или включать в Geraniaceae. К 2003 году, когда APG была опубликована, стало очевидно, что небольшие семейства Francoaceae, Greyiaceae и Melianthaceae были тесно связаны и были объединены в одно семейство как Melanthiaceae с Francoaceae в качестве необязательного синонима. Таким образом, число семейств было сокращено до четырех. [18]
Классификация APG III (2009) была типичной для новых соглашений. В этом определении Hypseocharitaceae были включены в Geraniaceae , Francoaceae и Greyiaceae были включены в Melianthaceae , а Ledocarpaceae были включены в Vivianiaceae . [1]
Однако в системе APG IV 2016 года произошли значительные перестановки . Francoaceae был заменен на Melianthaceae из-за номенклатурного приоритета . Последний включил Vivianiaceae на основе работы Sytsma, Spalink & Berger (2014). Однако остается существенная неопределенность относительно взаимоотношений внутри Francoaceae sensu stricto ( ss ), Melianthaceae (Bersama Fresen. и Melianthus L.) и Ledocarpaceae. Здесь Vivianiaceae используется как более поздний синоним Ledocarpaceae. Это связано с противоречивыми доказательствами (см. Palazzesi et al. , 2012). APG решила пока следовать более широкому описанию, пока эти различия не будут устранены.
Это оставляет порядок Geraniales только с двумя семействами: Geraniaceae и Francoaceae (включая Bersamaceae, Greyiaceae , Ledocarpaceae , Melianthaceae , Rhynchothecaceae и Vivianiaceae ). [19]
Vivianiaceae и Ledocarpaceae были включены в Geraniaceae, а Hypseocharitaceae в Oxalidaceae, которые теперь рассматриваются в порядке Oxalidales . Melianthaceae были помещены в Sapindales , Greyiaceae и Francoaceae в Rosales , последний был включен в Saxifragaceae .
Недавнее сравнение фрагментов ДНК видов в пределах отряда привело к следующему филогенетическому древу. [20]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )