Как и другие дипломонады , лямблии имеют два ядра , каждое из которых связано с четырьмя жгутиками , и, как полагают, лишены как митохондрий , так и аппарата Гольджи . Однако теперь известно, что они обладают сложной эндомембранной системой, а также остатками митохондрий, называемыми митосомами , за счет митохондриальной редукции. [5] [6] [7] [8] Митосомы не используются в синтезе АТФ , как митохондрии, но участвуют в созревании железо-серных белков . [9] Синапоморфии рода Giardia включают клетки с дублирующими органеллами, отсутствием цитостомов и вентральным адгезивным диском . [10]
Систематика
Описано около 40 видов, но большинство из них, вероятно, являются синонимами . [11] В настоящее время известно пять-шесть морфологически различных видов. [12] Giardia duodenalis (= G.intinalis , = G.lamlias ) заражает людей и других млекопитающих, G. microti заражает полевок , G. muris обнаруживается у других млекопитающих, G. ardeae и G. psittaci у птиц, а G. psittaci – у птиц, а G. agilis у амфибий. [4] Другие описанные (но не совсем достоверные) виды включают: [13]
Лямблии Ардеа
Лямблии Бекери
Лямблии бельтрани
Лямблии ботаури
Лямблии Бовис
Лямблии брадипи
Лямблии собачьи
Лямблии капраэ
Лямблии кати
Лямблии кавиа
Лямблии шиншилловые
Лямблии даси
Лямблии конские
Лямблии цветочные
Лямблии Хегнери
Лямблии иродиадис
Лямблии Хайдарабаденсис
Лямблии ирары
Лямблии маргиналис
Лямблии мелосписные
Лямблии никтикори
Лямблии ондатра
Лямблии отомиис
Лямблии питимизи
Лямблии ложные
Лямблии попугаи
Лямблии рекурвиростры
Лямблии кровавые
Лямблии змеиные
Лямблии Симони
Лямблии стернеллы
Лямблии сурикаты
Лямблии тукани
Лямблии варани
Лямблии вискации
Лямблии вениони
Для обнаружения конкретных видов лямблий были разработаны тесты полимеразной цепной реакции (ПЦР) в реальном времени . Генный зонд также можно использовать для дифференциации видов Giardia . Более распространенные и менее трудоемкие способы идентификации различных видов лямблий включают методы микроскопии и иммунофлуоресценции . [14]
Генетические и биохимические исследования выявили гетерогенность Giardia duodenalis , которая, вероятно, включает по меньшей мере восемь линий или загадочных видов . [15]
Филогения
Филогения лямблий неясна, но существуют две основные теории. Во-первых, лямблии могут быть чрезвычайно примитивными эукариотами , рано отделившимися от других членов своей группы. Эта теория подтверждается несколькими особенностями: отсутствием у них полных митохондрий (см. Характеристики) и других органелл, их примитивными метаболическими путями и их положением на филогенетическом дереве. [16] Однако многие из этих различий были опровергнуты в последние годы, и многие исследователи поддерживают вторую теорию: лямблии — это высокоразвитые паразиты, утратившие наследственные характеристики. [17]
Геном
Изолят лямблий (WB) был первой дипломонадой , геном которой был секвенирован. Его геном из 11,7 миллионов пар оснований компактен по структуре и содержанию с упрощенными базовыми клеточными механизмами и метаболизмом. В настоящее время секвенируются геномы нескольких других изолятов и дипломонад Giardia (возбудителей рыб Spironucleus vortens и S. Salmonicida ). [18]
Второй изолят (комплекс B) от человека был секвенирован вместе с видом от свиньи (комплекс E). [19] В геноме около 5000 генов. Сборка E более тесно связана со сборкой A, чем сборка B. Присутствует ряд хромосомных перестроек.
Лямблии обитают в кишечнике инфицированных людей или других животных, особи которых заражаются при проглатывании или контакте с зараженными пищевыми продуктами, почвой или водой, зараженной фекалиями инфицированного носителя. [20]
Симптомы лямблии , которые могут начать проявляться через 2 дня после заражения, могут включать диарею от легкой до сильной , избыток газов, спазмы в желудке или животе, расстройство желудка и тошноту. В результате обезвоживания и потери питательных веществ может потребоваться немедленное лечение. Типичная инфекция может быть легкой, проходить без лечения и длиться от 2 до 6 недель, хотя иногда она может длиться дольше и/или быть более тяжелой. Сосуществование с паразитом возможно (симптомы исчезают), но инфицированный человек может оставаться носителем и передавать его другим. Лекарства, содержащие тинидазол или метронидазол, уменьшают симптомы и время разрешения. Также используется альбендазол , который также обладает антигельминтным (противогельминтным) свойством и идеально подходит для некоторых сложных проблем, когда предпочтительнее использовать обычное противогельминтное средство.Лямблии вызывают заболевание, называемое лямблиозом , которое приводит к атрофии и уплощению ворсинок тонкой кишки, что приводит к нарушению всасывания в кишечнике. Непереносимость лактозы может сохраняться после эрадикации лямблий из пищеварительного тракта. [21]
Распространенность
Распространенность инфекции зависит от различных факторов; в то время как в некоторых развитых странах распространенность оценивается примерно в 2%, в других странах Азии, Африки или Латинской Америки распространенность может составлять от 20% до 40%. У некоторых пациентов лямблиоз может протекать совершенно бессимптомно, поэтому предполагается, что еще больше случаев. [22]
Используемый диагностический метод также может способствовать выявлению и, следовательно, подсчету случаев. Из-за недостатка знаний и общих моделей поведения дети в возрасте до 5 лет являются группой населения с наибольшим количеством случаев заражения. [23]
^ Кюнстлер, Дж. (1882). «Sur cinq protozoaires parasites nouveau». ЧР акад. наук. Париж . 95 : 347–349.
^ Бланшар, Р. (1888). «Замечания о мегастоме кишечника». Бык. Соц. Зоол. о . 30 :18–19.
^ Стэнли Л. Эрландсен; Эрнест А. Мейер (1 марта 1984 г.). Лямблии и лямблиоз: биология, патогенез и эпидемиология. Спрингер. стр. 131–. ISBN978-0-306-41539-5.
^ аб Адам Р.Д. (июль 2001 г.). «Биология лямблий». Клин. Микробиол. Преподобный . 14 (3): 447–75. doi :10.1128/CMR.14.3.447-475.2001. ПМК 88984 . ПМИД 11432808.
^ Анна Карнковска; и другие. (май 2016 г.). «Эукариот без митохондриальной органеллы». Современная биология . 26 (10): 1274–1284. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . ПМИД 27185558.
^ Солтыс Б.Дж., Фалах М., Гупта Р.С. (июль 1996 г.). «Идентификация эндоплазматического ретикулума у примитивных эукариот Giardia lamblia с использованием криоэлектронной микроскопии и антител к Bip». Дж. Клеточная наука . 109 (Часть 7): 1909–17. дои : 10.1242/jcs.109.7.1909. ПМИД 8832413.
^ Долезал П; Смид О; Рада П; и другие. (август 2005 г.). «Митосомы лямблий и гидрогеносомы трихомонад имеют общий способ нацеливания на белки». Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (31): 10924–9. Бибкод : 2005PNAS..10210924D. дои : 10.1073/pnas.0500349102 . ПМЦ 1182405 . ПМИД 16040811.
^ Товар J и др. (2003). «Остатки митохондриальных органелл лямблий участвуют в созревании железо-серного белка». Природа . 426 (6963): 172–6. Бибкод : 2003Natur.426..172T. дои : 10.1038/nature01945. PMID 14614504. S2CID 4402808.
^ Чепичка, Иван (сентябрь 2008 г.). «Форниката». Веб-проект «Древо жизни» .
^ Мейер Э.А.; Радулеску С. (1979). « Лямблии и лямблиоз». Достижения паразитологии . 17 :1–47. дои : 10.1016/S0065-308X(08)60548-5. ISBN9780120317172. ПМИД 395833.
^ "Лямблии Кунстлер". Веб-проект «Древо жизни» . Сентябрь 2008 года.
^ Махбубани 1992
^ Томпсон RC, Monis PT (2004). «Вариации лямблий: последствия для таксономии и эпидемиологии». Достижения паразитологии . 58 : 69–137. дои : 10.1016/S0065-308X(04)58002-8. ISBN9780120317585. ПМИД 15603762.
^ Да, Цинцин; Тянь, Хайфэн; Чен, Бинг; Шао, Джингру; Цинь, Ян; Вэнь, Цзяньфан (25 августа 2017 г.). «Примитивные пути биосинтеза GPL лямблий с« участками »паразитарной адаптации: значение для эволюционной истории лямблий и для поиска целей против лямблиозов». Научные отчеты . 7 (1): 9507. Бибкод : 2017NatSR...7.9507Y. дои : 10.1038/s41598-017-10054-1. ISSN 2045-2322. ПМЦ 5573378 . ПМИД 28842650.
^ Ллойд, Дэвид; Харрис, Джанин С. (1 марта 2002 г.). «Лямблии: высокоразвитый паразит или ранневетвящийся эукариот?». Тенденции в микробиологии . 10 (3): 122–127. дои : 10.1016/S0966-842X(02)02306-5. ISSN 0966-842X. ПМИД 11864821.
^ Андерссон, Дж.О.; и другие. (2010). «Геном лямблий и других дипломонад». Анаэробные паразитические простейшие: геномика и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс . ISBN978-1-904455-61-5.
^ Йерлстрем-Хультквист Дж., Анкарклев Дж., Свард С.Г. (2010). «Вызывается ли лямблиоз человека двумя разными видами лямблий?». Кишечные микробы . 1 (6): 379–82. doi : 10.4161/gmic.1.6.13608. ПМК 3056102 . ПМИД 21468219.
^ Филиче, Ф.П. (1952). «Исследования цитологии и истории жизни лямблий лабораторной крысы». Публикации Калифорнийского университета в зоологии . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. 5секс7 (2).
^ ЛаКур 2003
^ Хёрман, А.; Корпела, Х.; Ведель, Х.; Сутинен, Дж.; Ханнинен, МЛ. (2004). «Метаанализ оценки распространенности и годовой заболеваемости инфекциями видов Giardia и Cryptosporidium spp. у гумн в странах Северной Европы». Инт Дж Паразитол . 34 (12): 1337–1346. doi :10.1016/j.ijpara.2004.08.009. ПМИД 15542094.
^ Савиоли, Л.; Смит, Х.; Томпсон, А. (2006). «Лямблии и криптоспоридии присоединяются к «Инициативе по забытым заболеваниям»". Trends Parasitol . 22 (5): 160–167. doi : 10.1016/j.pt.2006.02.015. PMID 16545611.
Махбубани М.Х., Бей А.К., Перлин М.Х., Шефер Ф.В., Якубовски В., Атлас Р.М. (январь 1992 г.). «Дифференциация Giardia duodenalis от других видов Giardia с помощью полимеразной цепной реакции и генных зондов». Дж. Клин. Микробиол . 30 (1): 74–8. doi :10.1128/JCM.30.1.74-78.1992. ПМК 264999 . ПМИД 1734070.
ЛаКур, Мишель (2003). «Кто такая Джардия?». ЛЯМЛИЯ . Стэндфордский Университет.